B. O. Bekn azarov
Download 4,41 Mb. Pdf ko'rish
|
|
272 Ikkipallalilar urugMarida oqsillar asosan hujayra ichkarisida hazm bo‘ladi, ya'ni ulaming parchalanishi ular zaxiralangan hujayralaming o‘zida ro‘y beradi. Aleyron donchalar tuzilishidagi sezilarli o‘zgarishlar urug‘ bukishining 3-5 kunida sodir bo‘ladi. Ularda fosfataza va proteazalaming nordon formalarining faolligi keskin oshib ketadi. Birinchi navbatda amorf matriksning oqsillari, keyinchalik oqsil kristlloidlar va oxirgi bosqichda globoidlar yo‘qolib ketadi. Aleyron donchalardagi muhit pH ko‘rsatkichining qanday qilib nordon holatda ushlab turilishi hozircha ma lum emas. Aleyron donchalardagi mavjud oqsillarning toMa parchalanishi uchun undagi proteazalar yetarli emas.
Qo‘shimcha endopeptidazlar aleyron donchalarga tegib turgan endoplazmatik retikulumda sintezlanadi va ulaming faoliyati tufayli qolgan
oqsil parchalanadi. Aleyron donchalaridagi oqsilli tanachalar tugab borishi bilan ular vakuolalarga aylanadi. Ammo aleyron donchalami qurib qolgan vakuolalar sifatida qarash to‘g‘ri emas. Chunki, har bir hujayra uchun hujayralaming rejalashtirilgan o‘limi dasturi (H R O ‘D ) mavjuddir. Boshoqdoshlar donlari aleyron qavatida, hosilada va murtakda oqsilli tanachalar hujayraning ichkarisida hazm boMishi bilan birga, hujayra tashqarisida, ya'ni endospermning kraxmal qavati oMik hujayralarida ham ro‘y beradi. Oqsilli tayanchalaming hujayra tashqarisida hazm boMishi endospermga hosila va aleyron tanachalaridan ajraluvshi kislotalar, keyinchalik esa nordon gidrolazalar, jumladan proteazalar ta'sirida ro‘y beradi. Endospermga kislotalarning chiqishi uning muhit
pH ni
nordonlashtirib optimum ko‘rsatkichi pH 4-6 boMgan nordon gidrolazalar faolligiga yaxshi sharoit yaratish bilan birga hosilaning epitelial hujayralari tashuvchilik faoliyatiga ijobiy ta'sir ko‘rsatadi. Ushbu endosperm bilan chegaradosh epitelial hujayralar orqali gidroliz mahsulotining endospermdan hosilaning oMkazuvchi to‘qimalarga yetkazib berilishi amalga oshadi. Olimlarning tadqiqotlari natijasida hujayra
tashqi muhitida aminokislotalar va dipeptidlaming tashiluvi nordon pH muhitlarida anchagina samarador ekanligi kuzatilgan. Shuningdek, makkajo‘xori murtagi hosilasi tomonidan gidrolazalarining chiqarilishi ham nordan muhitda ya'ni pH 5,4-6.0 boMganda yuqori boMgan. Binobarin, endospermning nordonlashishi donlaming unishi va o‘sishida muhim bosqichdir. Chunki, shu holat tufayli hujayra tashqarisidagi oziq hazm qilish tizimining ichi yoMga solinib, ular
tashiluvi ro‘y
berib turadi.
Oqsillarning gidrolizlanishidan aminokislotalar bilan birga hosil bo‘lgan peptidlar hosila tomonidan yutiladi va u yerdagi ishqoriy endopeptidazalaming faoliyati tufayli aminokislotalargacha parchalanadi. Qovoqsimonlar va dukkaklilar urug‘pallalari aleyron donchalaridagi oqsil tanachalarining parchalanishi epidermisning yaqinida va
o‘tkazuvchi to‘qimalar tutamlari yonida ro‘y beradi. Oqsillarning parchalanishi, keyinchalik tayoqsimon parenximalarda ro‘y berib qalin g‘ovaksimon (gubkasimon) parenximalarda tugallanadi. Boshoqdoshlar donlari endospermasi tarkibidagi oqsil
tanachalarning gidrolizi avvalo hosila yaqinida boshlanib, so‘ngra aleyron qavatida davom etadi. Kraxmalli endosperm tarkibidan azotni sezilarli darajada kamayishi urug1 unishining ikkinchi sutkasidayoq ro‘y beradi. Aleyron qavat hujayralarida esa oqsillarning gidrolizi nisbatan keyinroq, ya’ni urug‘ unishining 3-5 kunidan boshlanadi. Zaxira uglevodlarning sarflimishi. M a’lumki, uglevodlar urugMar zaxira oziq moddasining eng muhim birikmalaridir. Ammo ayrim urug‘laming zaxiralari tarkibida saxaroza juda oz miqdorda bo‘lib o‘simliklaming turiga qarab,
qisman staxiozalar, maltozalar, galaktozalar, ribozalar, fruktoza va glukozalar boMishi mumkin. K o ‘pchilik hollarda bu qandlar oqsillar bilan birikib glikoprotein komplekslar hosil qilgandir. Ammo polisaxaridlaming urug‘lardagi asosiy zaxira birikmasi bo‘lib kraxmal xizmat qiladi. Masalan, kraxmalning miqdori urug‘lar quruq massasiga nisbatan boshoqdoshlar vakillari donlarida 50-76% (makkajo‘xori va javdar donlarida) boMsa, bug‘doy va suli donlarida 70% atrofida, dukkaklilar donlarida nisbatan kamroq-50-60% boMadi. Kraxmal asosan urugMarning pishishi davrida plastidalarda yigMladi. Plastidalardagi kraxmal donchalari yiriklasha borib eng katta oMchamga yetganda plastidalarning lamelyar tuzilishi buziladi. Urug'lardagi kraxmal donchalarining o ‘lchamlari diametris o‘simliklaming turiga qarab 15-50 mkm atrofida boMishi mumkin. UrugMarda qandlar va kraxmaldan tashqari uning hujayralari devori tarkibidagi polisaxaridlar ham zaxira birikmalar sifatida xizmat qilishi mumkin. Bular avvalo hujayra devorlari tarkibida ko‘plab uchraydigan galaktomannanlar, glukofruktanlar va boshqa polisaxarid birikmalardir. UrugMaming unishi va o‘sishi davomida zaxira polisaxarid birikmalaming sarflanishi o‘ta tez ro‘y beradi. Chunki, sitoplazma bilan bevosita bogMiq boMgan kraxmal granulalari urug‘ bukishining birinchi 274
soatlaridayoq parchaiana boshlaydi, ya'ni ulaming yuza qismida kraxmal granulalarining parchalanishidan darak beruvchi tilimlar paydo b o ia boshlaydi. Urug‘lar unishining eng birinchi dastlabki davrlaridagi kraxmalning bir qism parchalanishi fosforilazalar ta'sirida ham boMishi mumkin. Keyinchalik fosforilazalar tezligi kamaya boradi va
kraxmalning gidrolizlanishi metabolizmiga boshqa bir kuchli ferment- amilaza
qo‘shiladi. Ammo
kraxmalning glukozagacha to ia parchalanishi uning metabolizmida boshqa bir qancha fermentlar, xususan, a-
va (i-amilazalar, a-glukozidaza va
to‘yingan dekstrinazalarning qatnashishi tufayli bo‘ladi. Kraxmalning hazm boMishi hujayra ichkarisida yoki uning tashqarisida boMishi mumkin. Kraxmalning hujayra ichkarisida hazm boMishi ikki pallalilarning urugMariga xos boMib murtakning o‘q organlarida urug‘ unishining birinchi soatlaridayoq ro‘y beradi, ammo urug‘pallalardagi kraxmal miqdori ushbu jarayoning 4-5 sutkalaridan bosh lab kamaya boradi. UrugMardagi kraxmalning gidrolizlanish jarayoni ko‘proq non mahsulotlari donli o‘simliklari misolida o‘rganilgandir. Ushbu
o‘simliklar donlari tarkibidagi kraxmalning asosiy qismi hujayra
tashqarisida ro‘y beradigan metabolizm jarayonlarida sarflanadi. Kraxmalning gidrolizlanishi jarayoni hosiladan boshlanib keyinchalik endospermning distal qismiga tarqaladi. Endospermning hosilaga tegib turgan qismidagi kraxmal
donchalarining parchalanishi urug‘ bo‘kishining birinchi 20-soatidayoq boshlanadi. Bunda avvalo hosilaning epitelial hujayralari a va {3- amilazaning zaxira formalarini, so'ngra esa yangidan sintezlangan formalarini ajrata boshlaydi. Hosila endosperm butun amilaza faolligining 17% gacha boMgan qismini ta’minlashi mumkin. Aleyron qavati hujayralari tomonidan a -amilazaning ajratilishi urug‘ unishining 3-4 sutkasida kuzatiladi. Bu davrgacha endosperm tarkibidagi kraxmal qisman foydalanilgan boMib, hujayra devorining qayta tuzilishi kuzatiladi. Bu esa o‘z navbatida fermentlar ajralishi va uglevodlaming foydalanilishi jarayoninj yengillashtiradi. UrugMarning unishi
va geterotrof oziqlanishi davrida
lipidlarning foydalanilishi. Gulli o‘simliklarning 75% qismining urugMarida ulaming unishi uchun zarur boMgan yogMar va yog‘simon moddalar to‘planadi. 0 ‘simliklar umgMaridagi mavjud zaxira neytral va qutbli yogMaming asosiy qismi sferosomalarda yigMlgan boMadi. Ushbu yog‘ tomchilari 0,5 mkm diametrdagi, ayrim hollarda esa undan kattaroq 275
sferik ko‘rinishga ega bo‘lib bir qavatli membrana biian o‘ralgandir, Sferasomalar asosan yog‘lami yig‘ilishi va foydalanilishi uchun xizmat qiladi. Ularda nordan lipaza faolligi mavjuddir. Boshoqdoshlar urug‘larida yogMaming foydalanilishi urug‘ ivitilishi yoki ekilganidan so‘ng nam tortishi tufayli bukish jarayoni bilan boshlanadi. Ammo urug‘lar unishining boshlang‘ish 1-2 kunida yog‘laming foydalanilishi jadalligi juda kam boMadi. Lipidlaming urug‘lar tomonidan jadal geterotrof foydalanilishi unishning 3-4 sutkasida ro‘y beradi. M oyli o‘simliklar urug‘laridagi lipidlaming parchalanishi, bukishning 2-3 sutkasidan boshlab ro‘y berib xuddi boshqa o‘simliklar urug‘laridagi kabi
ush bosqichdan iborat boMadi.
YogMar parchalanishining birinchi bosqichida lipaza fermenti ta'sirida yog‘ kislotalari va uch atomli spirt gletsirin hosil boMadi. Ikkinchi bosqich esa yog‘ kislotalari oksidlanishi natijasida hujayralar energetik metabolizmida markaziy 0 ‘rinm tutuvchi atsetil-CoA hnsil boMadi. Ushbu birikma yogMar parchala: shining Uchinchi bosqichda boshqa birikmalarga aylanishi yoki keyingi
oksidlanish jarayonlarida qatnashishi mumkin. UrugMarning geterotrof oziqlanishi davrida yogMaming parchala- nichida asosiy o‘rinni lipidlarga nisbatan unchalik katta spetsifiklikga ega boMmagan, ammo ulami gletsiridlargacha parchalovchi no* don lipazalar tutadi. Lipazalar pishayotgan urugMarda awaldan yigMigan boMishi yoki endoplazmatik retik . lumda yangidan sintezlanishi va hujayra sferosomalariga tashiluvi mumkin.UrugMarning unishi va o‘sishi jarayoni mobaynida sferasomalar hujayraning boshqa bir organoidi glioksisomalar bilan
uzviy bogMiqlikda boMadi. Lipidlam ing parchalanishi mahsuloti boMgan monoglitseridlarning keying! parchalanishi glioksisomalardagi ishqoriy lipazalar ta'sirida ro‘y beradi. Yog‘ kislotalarining f3—oksidlanishi ham glioksisomalarda ro‘y beradi. Shuningdek, glioksisomalarda glioksalat siklining reaksiyalari ro‘y berib atsetil-CoA qahrabo va shavelsirka kislotalariga aylanishi mumkin. 0 ‘simlik urugMaridagi yogMaming gidrolizi mahsuloti boMgan uch atomli spirt glitserin fosfodioksiatsetongacha qaytarilishi va keyinchalik glukogenaza yoMi bilan har xil formadagi qandlargacha o‘zgarishi mumkin. Umuman olganda o‘simliklaming geterotrof oziqlanishini o‘rganish alohida ahamiyatga ega. Chunki, o‘simlikning barcha hujayralari va 276
yashal boimagan organiari, Masalan, ildizlar, gullar, mevalari qorong‘ulikda geterotrof oziqlanadilar. 0 ‘simliklar olamiga talluqli o‘simlik-saprofitlar, parazitlar va hasharotxo‘r o‘simliklar geterotrof oziqlanish qobiliyatiga ega. Hasharotxor o‘simliklaming oziq hazm qilish bezlari kislotalar (chumoli kislotasi), nordon gidrolazalar (proteazalar va boshq.) ajratadi va hujayra tashqarisida hazm qilish jarayonini amalga oshiradi. Endospermdagi zaxira moddalarning sarflanishi ham xuddi shu kabi ro'y beradi, ya'ni aleyron donchalardan endospermga organik kislotalar va nordon gidrolazalar kelib zaxira moddalarning parchalanishini sodir qiladi. Geterotrof oziqlanish jarayonini o‘rganishning mohiyati shundaki, o‘simlikning deyarli barcha yashil emas organiari masalan, ildiz, gullar, mevalar va o‘simlikning barcha hujayralari qorong‘ulikda geterotrof oziqlanadilar. N A Z O R a T S A V O L L A R I 1 .Saprofit o‘simliklar. 2.Tekinxo‘r o‘simliklar. 3.Hasharotxo‘r o‘simliklaming oziqlanishi, ovlovchi mehanizmlari. 7.Unuvchi urugMarda zaxira oqsillaming sarflanishi. S.Unuvchi urugMarda zaxira qandlaming sarflanishi. 9.Zaxira yogMaming o‘zlashtirilishi. 10.Geterotrof organizmlardagi oxirgi mahsulotlar. 277
IX . 0 ‘S IM L IK L A R D A M O D D A LA R N IN G U ZO Q Q A T A S H IL U V I 0 ‘simliklarda moddalaming tashiluvini ikkita asosiy jarayon ta’minlaydi. Bulardan birinchisi transpiratsion oqim, ya'ni suv va unda erigan moddalaming ildizdan o‘simlikning yer ustki qismlariga tashilishi. Ikkinchisi esa assimilatlar oqimi bo‘lib bu fotosintez jarayonida barglarda hosil boMgan moddalaming o‘simlikning yer ostki va yer usti vegetativ hamda generativ organlariga tashilishidir. Moddalaming o‘simlik tanasi bo‘ylab tashilishi ikki boMimga bo‘lib qaraladi, ya’ni yaqinga va uzoqqa tashish. Yaqinga tashish - bu hujayra va to‘qimalar o‘rtasida boMib, ionlar, metabolitlar va suvning harakatlanishidir (IX . 1-rasm). Uzoqga tashish - bu butun o‘simlik organizm bo‘ylab uning organlari o‘rtasidagi moddalaming tashilishidir. Ksilema Element
IX.l-rasm . Idizlarda moddalaming yaqinga tashiluvi yo‘llari (simplest- nuqtalar bilan, opoplast shtrixlar bilan ifodalangan) (V.V.Kuznetsov, G.A.Dm itriyeva, 2005). 0 ‘z navbatida suv va unda erigan moddalaming harakati bir to‘qimalarda apoplast bo‘yicha, ya'ni hujayra devorlari orqali hamda simplast bo'yicha, ya'ni plazmodesmalar bilan bog‘langan hujayralar sitoplazmalari orqali boMishi mumkin. Shuningdek, moddalaming tashilishi plazmodesmalar ishtirokida endoplazmatik retikulum bo‘yicha ham sodir boMishi mumkin. Shuni aytib oMish lozimki, simplast tashiluv bo‘yicha mineral va organik moddalaming harakati, apoplast tashilishda esa suv va 278
anorganik ionlar tashiluvi ustunlik qiladi. Vakuolalar sistemasida faqatgina suv tashilishi ro‘y beradi. Simplast bo‘yicha moddalarning tashilishi diffuziyaga nisbatan jadalroq boMadi va uning tezligi 1-6 sm/soat atrofida boMadi. Moddalarning tashilishining ushbu tipi energiya sarflanishini talab qilmaydi. Moddalarning uzoq masofalarga tashilishi uchun evolutsiya jarayonida o‘simliklarda maxsus o‘tkazuvchi to‘qimalar shakllangandir. Masalan, transpiratsion oqim uchun ksilemadagi nay va traxeidlar, assimilatlar oqimi uchun esa floemadagi elaksimon naychalardir. Elaksimon naychalar sitoplazmaga boy boMgan metabolitik faol, yoMdosh hujayra bilan tutashgan boMadi. YoMdosh hujayralar elaksimon naychalar bilan ko‘p sonli plazmodesmalar yordamida bogMagandir. Oqsillar va A TF sintezi mana shu yoMdosh hujayralarda boMadi deb taxmin qilinadi. Elaksimon naychalardan ajratilgan shiraning kontsetratsiyasi 10-25% atrofida boMib deyarli konsentrlangan eritmani tashkil qiladi. 0 ‘simlik hujayrasi shirasining miqdori va konsentratsiyasi sutkaning kunduzgi qismida kechasiga nisbatan yuqori boMadi. Hujayra shirasida erigan moddalarning -90% uglevodlardan iborat boMib, tashiluvchi qand asosan saxaroza holatida boMadi. Ammo ayrim o‘simliklarda saxarozaga nisbatan, rafinoza miqdor jihatidan ustunlik qilishi mumkin. Bundan tashqari shirada turli xil aminokislotalar, nukleotidlar, organik kislotalar, gormonlar va boshqa moddalar uchraydi. Shuningdek, shirada qisman boMsada A T F mavjud. 0 ‘simlik barglaridagi fotosintezlovchi hujayralaming xloroplast- laridagi birlamchi assimilatlar tezlikda barglardan o‘simlikning boshqa organlariga uzatiladi. Assimilatlaming harakati xloroplastlarda boshlanib, floemaning maxsus oMkazuvchi hujayralarida davom etadi. Bargning mayda tomirlarining uchki qismlarini floema tufayli doimiy ravishda fotosintez mahsulotlari bilan toMdirilib turiladi. Fotosintez natijasida, barglarda sintezlangan organik moddalar floema orqali to‘qimalarga yetib borib metabolizm jarayonlariga sarf boMadi yoki ^axiraga yigMladi. Organik moddalar poya bo‘ylab yuqori o‘suvchi qismlarga, pishayotgan mevalarga va bargdan poyaga, u yerdan o‘suvchi ildizlarga va yer ostki zaxiralovshi organlarga tashiladi. Barg plastikasining fotosintezlovchi va oMkazuvchi hujayralari orasidagi erkin bo‘shliq assimilatlar oqimidagi oraliq zonani egallaydi. Barg plastinkasining mezofiiida hosil boMuvchi assimilatlar tezda erkin 279
bo‘shliqda paydo boMadi. Ulaming harakatlanishi Vtkazuvchi tutamlar to‘ri orqali amalga oshiriladi. Xloroplastlarda hosil
boMuvchi triozofosfatlar sitoplazmaga o‘tganidan so‘ng ulardan saxaroza sintezlanadi va shu ko‘rinishda 0 ‘simlikning barcha organlariga tashiladi. 0 ‘simlikning boshqa barcha organlarda bargga nisbatan saxarozaning miqdori kam boMadi. Ushbu tashiluv hamma moddalar uchun xos emas. Masalan, azotli birikmalar asosan aminokislotalar va amid formasida konsentratsiyalar gradiyenti bo‘yicha tashiladi. 0 ‘simliklar mevalarining pishishi davrida oziqa moddalarning vegetativ organlardan reproduktiv organlarga tashilishi kuzatiladi. Zaxiralovchi organlarda qand va aminokislotalardan biopolimerlar, ya'ni polisaxaridlar, yogMar va oqsillar hosil boMadi. Yuqoridagilardan kelib chiqadiki, floema bo‘yicha eritmalarning harakati donordan akseptorga qarab yo‘nalgandir. Floemali tashish mexanizmi nemis olimi Myunx tomonidan taklif qilingan boMib. uning asosida oqimni bosim ostidagi harakatlanishi nazariyasi yotadi. Bu
nazariya o‘simIiklarda moddalarning harakatlanishi haqidagi taMimotning rivojlanichida muhim ahamiyatga ega boMdi. Myunx nazariyasiga asosan, floemada tashiluvchi moddalar ning harakatlantimvchi kuchning kattaligi o‘tkazuvchi to‘qimalaming qarama-qarshi tomonlarining uchlaridagi osmotik
va turgor
bosimlarining farqi bilan oMchanadi. Myunx fikriga ko‘ra, qandlar va boshqa harakatlanuvchi moddalarning eritmasi elaksimon naychalar bo‘ylab tashiladi va plazmodesmadan o‘tib, simplastning plazmodesma kanallarini toMdiruvchi sitoplazma orqali filtrlanadi. Fandagi keyingi izlanishlar shuni ko‘rsatadiki, o‘simliklarda fotosintez jarayonida hosil boMgan qandlar, mayda barg tomirlarining elaksimon naylariga faol beriladi. Ushbu jarayonni floem ani to'ldirish deb ataladi va u konsentratsiyalar gradiyentiga qarama qarshi ravishda sodir boMadi. Floema bo‘yicha saxarozaning tashilishi hujayraning faol metabolizmi bilan bogMangan. Chunki, saxaroza bilan birga vodorod ionlari ham harakatlanadi. Ularning harakatlanishi elaksimon naylaming plazmolemmasidagi maxsus ferment orqali hamda pH gradiyenti va elektrokimyoviy gradiyent bo‘yicha boMadi. Plazmodesmalaming soni turlicha boMishi mumkin. Masalan, bug‘doyning 1 snf barg plastinkasida mezofill hujayralari bilan floema o‘rtasida 2-10s dona atrofida plazmodesmalar boMadi va barglardagi 280
assimilatlarning tashilishi plazmodesmalar orqali diffuziya yoMi bilan sodir boiadi. Plastik moddalarining floemaning o‘tkazuvchi to‘qimalarida harakatlanishi, sitoplazmada, molekulalaming tashilishi natijasida amalga oshiriladi va ular plazmodesmalar orqali uzluksiz oqimni hosil qiladi. Akademik A.L. Kursanovning. nazariyasiga ko‘ra, floemada organik moddalaming harakatlanishi nafas olish energiyasining (A T F) sarflanishi bilan bog‘liq. Bunda isbotlanganki, elaksimon naychalar orqali organik moddalaming tez tashilishi jadal nafas olish bilan kuzatiladi. Masalan, qand lavlagining qand moddasi, bargning mezofill hujayralaridan apoplastning erkin bo‘shlig‘iga harakatlanadi va undan keyin fosforirlanish energiyasi hisobiga o‘tkazuvchi tutamlar uchiga o‘tadi. Erigan moddalaming, konsentratsiyasi past, tashqi eritmadan, konsentratsiyasi yuqori boMgan hujayra shirasiga tashish uchun zarur boMgan erkin energiyaning mk;dorini quyidagi formula bo‘yicha hisoblash mumkin. A G = R T In C yC 0, bu yerda, AG-erkin energiya, J/mol; R-gaz konstantasi; T-absolyut harorat
(t°+ °C ); Ci-hujayra ichida erigan
moddalaming konsentratsiyasi; C0-tashqi eritmaning konsentratsiyasi; In-natural logarifm belgisi. 0 ‘simliklar ontogenezida, o‘suvchi va g‘amlovchi to‘qimalar, assimilatlarning barglardagi oqimini yo‘naltirishda muhim o‘rin tutadi. Shuni aytib o‘tish lozimki, o‘simliklarda bir qancha iste'moi qiluvchi ( Viragirlovchi) zonalar ham mavjud. Masalan, novdaning uchki meristemasi, ildiz uchlari, interkalyar o‘sishning qismlari, mevalar va g‘amlovchi parenximatik to‘qimalar shular jumlasidandir. Yuqoridagi zonalar, o‘simliklar ontogenezida ma'lum bir ketma-ketlikda paydo boMadi va ularda assimilatlarga bo‘lgan talab ham har xildir. Yog‘ochli o‘simliklarda g‘amlovchi zona boMib poya va ildizning kambial qatlami hisoblanadi. Daraxtlaming har yilgi qalinlashishi bunga misol boMadi. Reproduktiv organlami hosil boMishi va rivojlanishida assimilatlarga boMgan talab kuchsiz boMadi, ammo o‘simlik guli changlangandan keyin ya'ni zigota hosil boMganidan so‘ng assimilat larga boMgan talab keskin kuchayadi. Go‘zadagi ayrim mevalarda attragirlovchi kuchning yetarli boMmasligi natijasida gullarning to‘kilib ketishi yuz beradi. 281
G ‘o‘za poyasi yog‘ochligi va po‘stlog‘ida o‘simlik to‘qimalarini tuzlar bilan to‘yingan holatining nishonlangan fosforning (32P) po‘stloq va yog‘ochlik o‘rtasida taqsimlanishiga ta’siri (Ratner, 1958; V.V.Kuznetsov, G.A.Dm itriyeva bo‘yicha, 2005). IX.l-jadval Poya qismi 32P tashiluv yoMi Mineral moddalar bilan to‘yinganlik darajasi past
yuqori Pastki
Po‘stloq 124
150 Yog‘ochlik 116 395
0 ‘rta Po‘stloq
170 131
Yog‘ochlik 131
571 Yuqorigi
Po‘stloq 373
218 Yog‘ochlik 235 692
Po‘stloqning yog‘ochlikka nisbati Poya qismi Pastki 1.07
0.38 0 ‘rta
1.30 0.31
Yuqorigi 1.59
0.32 0 ‘simlik to'qimalarini sitokinin va auksinlar bilan boyishi natijasida nuklein-oqsilli almashinuvini tezlashtiradi. Buning natijasida esa Urqimalaming o‘sishi tezlashadi va assimilatlaming oqib kelishi yanada jadallashadi. Shuningdek, floema hujayralarining hamda meristema to‘qimalarining qarish jarayoni sekinlashadi. Ushbu hoi qishloq xo‘jalik amaliyotida ham keng qo‘llaniladi. Masalan, iyul-avgust oylarida g‘o‘za novdalarining uchki o‘suvchi qismlari uzib tashlanadi ya'ni chekanka qilinadi. Bu bilan yosh oziq uchun raqobatchi novdalar yo‘qotiladi va buning natijasida generativ organlarga assimilatlaming oqib kelishi ortadi. Assimilatlaming harakati yorugMik miqdoriga ham bogMiqdir. Masalan, loviya
o‘simligi kunduzgi toMa yomgMikning 30%
miqdoridagi yorugMik intensivligida o‘stirilganda, assimilatlaming o‘simlikning uchki novdalariga oqib kelishi kuchayadi, ammo ularning ildizlarga harakatining pasayishi ro‘y
beradi. Agarda
ushbu o‘simliklarga tabiiy toMa yorugMik miqdori (100%) yaratilsa 1—1,5 soatlardan keyin assimilatlamining uchki novdalar va ildizlarga oqimi muqobillashadi. Bu hoi assimilatlar oqimiga tashqi omillarning ta'siridan va ushbu jarayonning endogen boshqariluvidan dalolat beradi. 282
0 ‘simliklarda assimilatlaming yo‘nalgan harakatlanishida asosan, uchta sistema ishtirok etadi: 1. 0 ‘simlik barglaridagi itaruvchi; 2. Floema faoliyati bilan bog‘liq, o‘tkazuvchi; 3. Attragirlovchi-meristematik va g‘amlovchi to‘qimalar. Assimilat- larning yo‘nalgan harakatlanishi sistemasida uchinchisi, ya'ni floema bo‘ylab assimilatlami maqsadli tashilishi asosiy ahamiyatga ega. Organik moddalarning tashilishi ksilema to‘qimalari bo‘ylab sodir bo‘lishi ham mumkin. Ksilemada to'qimalari shirasida ko‘proq aminokislotalar va organik kislotalar uchraydi. Bu moddalar ildiz metabolizmining va birlamchi sintez uchun zarur birikmalardir. Masalan, aminokislotalar novdalardagi oqsil sinteziga, organik kislotalar esa nafas olish va qayta aminlanishga sarf boMadi. Ildiz sistemalari to‘qimalarida glikoliz va uch
karbon kislotalari sikli orqali
uglevodlardan uglevodli akseptorhr hosil boMadi. Uglevodli akseptorlar mineral elementlami ildizlarga birlamchi assimilatsiyasi va tashilishida ishtirok etadi. Shuni aytib o‘tish lozimk: mineral moddalarning tashilishi ularni qayta ishlatilishi floema to‘qimalari orqali boMishi nishonlangan atomlar xususan, kaliy va fosfor (J°K , 32P ) elementlari misolida isbotlangan. Umuman organik moddalarning o‘simlikda tashilishi murakkab holat boMib, keynchalik ham doimiy ravishda chuqur o‘rganishni talab qiladigan biokimyoviy-fiziologik jarayondir. Moddalarning o‘simliklarda tashiluvi ulardagi maxsus to‘qimalar o‘ kazuvchi suv naychalari tutamlari orqali ro‘y beradi. 0 ‘z navbatida barcha to‘qimalardagi suv va unda erigan moddalarning harakati ikki tipda, ya'ni hujayra devorlari orqali (apoplast bo‘yicha) hamda bir biri bilan plazmodesmalar orqali tutashgan hujayra sitoplazmalari orqali (simplast bo‘yicha) boMishi mumkin. Suv va unda erigan moddalarning o‘tkazuvchi naychalar tutamlari orqali tashiluvi ham ikki tipda, ya'ni ksilema to'qimalari bokylab (ildizlardan poya organlarigacha boMgan «yuqoriga ko‘tariluvchi oqim») va floema to‘qimalari bo‘ylab tashiluv (barglarda biosintez boMgan organik birikmalarnirig o‘simlikning geterotrof oziqlanuvchi boshqa organlariga yoki zaxiralovchi qismiga tashiluvi «pastga
harakatlanuvchi oqim»)
ko‘rinishida boMadi.
Shuningdek, floema bo‘ylab zaxira moddalar metabolitlari ham tashilishi mumkin. K o ‘p hujayrali suv oMlarida metabolitlaming harakati simplast orqali ro‘y beradi. Faqatgina qo‘ngMr suv o‘tlaridan boMgan laminariyalarda ularning tallomlari to‘qimalarga ajralganligi sababli suv o‘tkazuvchi naychalar tutamlari poyaning o‘rtasida shakllangandir. Suv va unda erigan moddalaming butun o‘simlik tanasi bo‘ylab harakati moxlarga ham xosdir. Ammo qolgan barcha yer o‘stki yuksak o‘simliklarida trexeidlardan yoki ksilema naychalaridan tashkil topgan o‘tqazuvchi to‘qimalar hamda elaksimon to‘qimalar va yo‘ldosh hujayra floemalari mavjud. Shuningdek, suv va unda erigan moddalami o‘tkazishga moslashgan parenxima va boshqa maxsus hujayralar mavjud. 04kazuvchi nay tutamlari suv va unda erigan moddalami bir necha ditsemetrdan bir necha o‘n metrgacha tashishi tufayli o‘simlikning barcha organlarini tutashtirib turadi. Yuksak o‘simliklarda o‘tkazuvchi to‘qimalar mavjudligi sababli moddalaming hujayra devorlari va sitoplazma bolylab tashiluvi bir necha millimetr atrofida boMadi xolos.
Ildizlar va poyadagi moddalaming radial tashiluvi va barg mezofili bo‘ylab moddalaming harakati bunga yaqqol misoldir. IX . 1. K S IL E M A L A R D A G I T A S H IL U V Ksilemaning tuzilishi va suv va mineral moddalaming ksilema tashiluvining mexanizmi botanika kursidan va ushbu qo‘llanmaning avvalgi boblarida keng yoritilgandir. Shuning uchun ushbu qismda umumiy hollar va ayrim qo‘shimcha ma lumotlar beriladi xolos. Ksilem a shirasining tarkibi. Ksilema shirasining tarkibini asosan anorganik moddalar tashkil qiladi. Ammo ayrim hollarda ksilema shirasi tarkibida aminokislotalar, amidlar va alkaloidlar hamda shu kabi azotli birikmalar, organik kislotalar, fosfororganik efirlar, tarkibida oltingugurt saqlovchi birikmalar, ayrim miqdorda qand moddalari va ko‘p atomli spirtlar hamda fitogormonlari ham uchraydi. Ksilema shirasida o‘z rivojlanishini tugatayotgan traxeidlar vakuolalari hamda sitoplazmasidan o‘tgan anchagina murakkab moddalar ham uchrashi mumkin. Ammo ksilema shirasida saxaroza deyarli uchramagani holda floemadagi uning miqdori 450-470 mM/1 boMishi mumkin. Aminokislotalarning ham ksilema shirasidagi miqdori ham juda kam-0,7-2,6 mg/ml boMgani holda floema shirasidagi miqdori anchagina ko‘p 13-15 mg/ml atrofida. Shuningdek, magniy va kaliy elementining ksilema shirasidagi miqdori mos ravishda 0,3-1,1 va 2,4- 284
4,4 mM/1 bo‘lgani holda floema shirasidagi ushbu ko‘rsatkichlar 3,5- 5,8 hamda 39-46 mM/1 atrofida. Ksilema shirasidagi organik moddalaming tarkibi o‘simlikning turiga, tashqi muhit eritmasi tarkibidagi ionlaming miqdoriga va tabiatiga qarab o‘zgarib to‘radi. Masalan, 0 ‘simlik ildizlarini tarkibida anionlarga nisbatan o‘zlashtirilishi yengil kationlar ko‘p bo‘lgan tuzli eritmaga joylashtirsak, unda o‘simlik tomonidan anionlarga nisbatan kationlami ko‘proq o‘zlashtirganligini ko‘rishimiz mumkin. Ushbu holda o‘simliklar o‘zlaridagi anionlar yetishmasligini organik anionlar, masalan, suksinat, malat, sitrat va boshqa shu kabi karbon kislotalarini sintezlash tufayli bartaraf etishadi. Agarda o‘simlik o‘sayotgan muhitda yuqori nitratreduktaza faolligiga olib keluvchi hollar ko‘p bo‘lsa, ksilema shirasining tarkibida lizin, aspartat, glutamat va boshqa shu kabi aminokislotalaming miqdori ko‘p boMadi. Ksilema shirasining o‘ziga xos xususiyatlaridan biri bu uning tarkibining vakuolaiar shirasi tarkibidan keskin farq qilishidir. Masalan. no‘xot epikotili vakuolasidagi kaliy ionlarining miqdori 55-78 mM/i boMgani holda uning ksilema shirasidagi miqdori bor yo‘g‘i 2-4 mM/1 atrofidadir. Ksilem a tashiluvining mexanizmi. Ushbu tashiluvda asosan ikkita hoi, ya’ni ksilemaning toMishi va uni bo‘shashi alohida o‘rin tutadi. Ksilema shirasining to‘lishi.. Bu hoi ayniqsa ildiz tukchalari zonasida jadal ketadi. Hozirgi tasavvurlarga qaraganda ildiz tukchalari zonasida kbiiemaning suv va unda erigan moddalar bilan boyishida bir yoki ikkita nasos qatnashadi. Asosiy nasos ildiz qobigM parenximalari va rizoderma hujayralari plazmolemmasida joylashgandir. Uning ichi H+-sifatida ish ko‘rsatuvchi H+-ATF azalar tufayli, ehtimol proton ko‘chiruvchi redoks zanjirining faoliyati tufayli idora qilinishi mumkin. Ildizning ushbu qismi Hujayralari devoridan kationlar va anionlar uning sitoplazma qismiga oMadi. Suv va unda erigan moddalarning Kaspari bogMari mavjud boMgan endoderma hujayralari orqali tashiluvi faqatgina simplast orqali boMadi. Traxeidlar yoki oMqazuvchi naylarga bevosita tutashgan hujayraning parexima tutamlarida, traxeal elementlar devorlaridagi teshikchalar orqali moddalarning uning ichiga chiqaruvchi ikkinchi bir nasos ham ishlashi п ш т к т . Ushbu ikkala nasosning faol ishlashi tufayli o‘tkazuychi to‘qimalar va traxeidlarda osmotik potensial va buning natijasida esa so‘rish kuchi 285
oshishi mumkin.Ushbu hollarning barchasi o‘tkazuvchi to‘qimalar va traxeidlarda gidrostatik bosimning ortishiga bu esa o‘z navbatida suv va erigan moddalarning ildizdan o‘simlikning yer ustki qismlariga ko‘tarilishiga sababchi bo‘ladi. Suv va unda erigan moddalarning transpiratsiya natijasida o‘simlik tanasi bo‘ylab yuqoriga ko‘tarilishi (yuqorigi harakatlantiruvchi kuch V bob ma’lumotlariga qarang) passiv holatda fizik-kimyo qonunlariga asosan metabolik energiya sarflanmasdan ro‘y beradi. Ammo ushbu holda, barglar og‘izchalarini ochiq holatda ushlab turish uchun sarflangan energiya miqdori mustasnodir, chunki bunda, qisman bo‘lsada, metabolik energiya sarflanadi. Ksilema to‘qimalari bo‘ylab suv va unda erigan moddalarning harakati juda yuqori boMib ayrim hollarda uning tezligi soatiga bir necha o‘n metr boMishi mumkin. Ammo traxeidlar bo‘yicha tashiluvning tezligi anchagina kam. Chunki, bunda suvda erigan moddalarga traxeid naylari devorlariga yopishib turgan birlamchi hujayralar devorlaridan oMishga to‘g‘ri keladi. Ksilema shirasining bo'shashi, va'ni undan chiqishi. 0 ‘simlikning turiga va uning mineral oziqlanishi sharoitiga qarab, yuqoriga ko‘tariluvchi oqimning harakatlanishi jarayoni mobaynida ksilema shirasining tarkibidagi moddalar, xususan, amidlar, aminokislotalar, organik kislotalar va boshqalaming miqdori son va sifat jihatidan o‘zgarib boradi. Masalan, makkajo'xori va loviya o‘simligi ildizlarining o‘suvchi qismlariga muhitdan o‘tgan natriy ionlari ksilema shirasidan ildizning boshqa yetuk qismlaridagi nisbatan katta hujayralarga o‘tishi natijasida ushbu ionning ildiz bo‘yinchasi ksilema shirasidagi miqdori ikki va undan ortiq marotaba kamayib ketishi mumkin. Shuningdek, natriy ionlarining ksilema shirasi tarkibidan chiqishi poya to‘qimalarida ham davom etadi. Ksilemaning boshqa bir ioni boMgan nishonlangan 42K kationlari anchagina suv yutuvchi poya qobigM ksilema parinxemalari to‘qimalari hujayralarida ham ko‘plab uchraydi. Shuningdek, baqlajon o‘simtalari barglari ksilema shirasi tarkibida ham kaliy, kaisiy, fosfor va nitrat ionlarining miqdori poya shirasidagiga nisbatan ko‘pligi aniqlangan. Barg hujayralari ksilema shirasi tarkibida o‘simlikning boshqa qismidagiga nisbatan ionlar miqdorining ko‘p boMishligini ksilema to‘qimalarining oxiri boMgan barg tishchalari-gidatodlaridan ajraluvchi shira miqdorini aniqlash orqali ham bilish mumkin. Chunki, ushbu ksilema shirasi tashiluv orqali ildiz hujayralariga surilgandan boshlab, 286
barglardan chiqqanigacha boMgan yo4lni bosib o‘tgan hamda barglarga kiruvchi shiraga nisbatan ham kambag‘alroqdir. G ‘o‘zaning halqalangan poyasida qandlarning (g) va mineral oziqlanish elementlarining miqdori (mg) (bitta halqalangan qism uchun hisoblangan) (Meson va boshq., 1940, V.V.Kuznetsov, G.A.Dmitriyeva bo‘yicha, 2005) IX.2-jadval Moddalar va kimyoviy elementlar Normal o‘simlik
Halqalangan o‘simlik
Normal va hal qalangan o‘simlik o‘rtasidagi farq Halqa ustida Qandlar
1.675 1.858
+0.183 Azot
95.60 100.50
+4.90 Fosfor
30.76 32.84
+2.08 Kaliy
97.50 98.95
+ 1.45 Kalsiy
43.20 40.40
-2.80 Halqa ostida Qandlar 2.255
1.900 -0.355
Azot 119.10
110.50 -8.60
Fosfor 39.35
38.70 -0.65
Kaliy 138.40
132.25 -6.15
Kalsiy 59.98
57.05 -2.93
Ksilema shirasining bo‘shashi ya'ni ksilema to‘qimalaridan suv va ionlaming chiqishi ksilema to‘qimalari tomirlarining gidrostatik bosimi, transpiratsiyalovshi kuchi va atrof muhit hujayralarining ta'siri bilan izohlanadi. Ksilema tomirlaridan, suv va unda erigan moddalar, hujayra devoriga (apoplast) hamda obklad hujayralari yoki barg mezofill hujayralari sitoplazmasiga ham
o‘tadi. Mineral
elementlarning apoplastdan barg hujayralariga o‘tishi H+-pompasining faol ishlashi tufayli ro‘y beradi. Ksilema shirasi bilan birga bargga keluvchi anorganik ionlar, azot va fosforning har xil birikmalari bargning o‘sishi hamda hujayra hajmining o‘zgarishi davrida ular osmotik potensialining ushlab turishi uchun zarurdir. Ksilema komponentlari uchun o‘sayotgan barglar eng kuchli akseptorlar hisoblanadi. Ammo ksilema to‘qimalan bo‘ylab barglarga kelayotgan va transpiratsiyalanayotgan suvning miqdori hujayralar hajmidan 5-10 marotaba kattadir. Binobarin barg hujayralariga ksilema shirasi bilan birga ionlar ham tashilishi tufayli, xlorenxima hujayralarining tuzlar bilan to‘yinishi ham ro‘y berishi mumkin. Barg to'qimalarida ortiqcha ionlardan qutulish y o ila ri uch xil boMishi mumkin: a) hujayra devorlarida, vakuolalarda, mitoxondriyalarda tuzlaming qiyin eruvchi cho‘kmalarining paydo boMishi; b) barglardan floema to‘qimalari orqali tuzlarning chiqishi; d) sho‘rlangan tuproqlarda o‘sayotgan o‘simliklarda maxsus hosilalar masalan, tuz bezchalari va tukchalarida tuzlaming yigMlishi va ular tufayli ajralishi. Ksilema tashiluvining boshqariluvi. Ksilema to‘qimalari shirasining suv va unda erigan moddalarga toMishi avvalo H+-pompasining va boshqa ildiz zonasida joylashgan hujayra membranalarining ionlar nasoslari faolligi bilan bogMiq. Bu faollik birinchi navbatda nafas olish jarayonining energetikasi bilan bog'liqligi tufayli ildizning assimilatlar va kislorod bilan ta’minlanganligiga bevosita bogMiqdir. Ushbu jarayonda fitogormonlaning qatnashishi hozircha toMa o‘rganilmagan. Ksilema tashiluvining boshqa bir boshqaruvchisi transpiratsiya jarayoni boMib uning jadalligi barg labchalari tufayli boshqariladi. P 32 ming. imp./min Po'stloq 2,3
Yog'ochlik Po'stloc 8 ,2
16,2 6,7
2. 8 2,3
IX.2-rasm. Fosfoming yog‘ochlik va po‘stloq bo‘ylab harakatlanish sxemasi (Rubin, 1966). 288
IX.2. F L O E M A D A G I T A S H IL U V Barglarda sintezlangan assimilatlar floemaga o‘tadi. Floema tuzilishi va metabolik jihatidan maxsuslashgan bir necha qavat hujayralardan iboratdir. 0 ‘simliklaming kelib chiqishiga qarab floemadagi tashiluv jarayonlarida qatnashuvchi hujayralar ham har xil bo‘ ladi. Masalan, tuban oMkazuvchan tomirli va ochiq urugMi o‘simliklarda tashiluv jarayonlari tursimon hujayralar tufayli bo‘lsa yopiq urugiilarda elaksimon nay tomirlari orqali bo‘ladi. Parenximaning yo‘ldosh hujayralari energetik vazifani bajarsa, parenximaning boshqa hujayralari zaxiralovchi yoki uzatuvchi vazifasini o‘taydi. Ammo yuqoridagi barcha tip hujayralar bir-biri bilan o‘zaro aloqada boMadi. Floemaning tuzilishi. Floemaning tuzilishida asosan, ikki tipdagi elementlar qatnashadi. Bular elaksimon elementlar va kuzatuvchi hujayralardir. Elaksimon elementlar. Elaksimon naylarda tarkibida kichik sondagi mitoxondriyalar va plastidalar hamda nodonador endoplazmatik retikulum tutgan protoplast har tomondan plazmolemma bilan o'ralgan boMadi. Elaksimon naylarda tonoplast yemirilgan boMadi. Shuningdek, yetuk to‘rsimon naylarda yadro ham boMmaydi. Ko‘ndalang hujayra devorlari- tursimon plastinkalar plazmalemmadan chiqqan hosilalar boMib ular o‘z navbatida kalloza polisaxaridi va ko‘ndaIangiga joylashgan aktinsimon F-oqsillarining fibrillari bilan toMgan boMadi (IX.3-rasm). Elaksimon naylar yoMdosh hujayralar bilan bir qancha plazmodes- malar tufayli bogMangan boMadi. Kuzatuvchi hujayralar. YoMdosh hujayralar yoki kuzatuvchi hujayralar elaksimon naylar bo‘ylab joylashgan yirik yadroli parenxima hujayralaridan iboratdir. Bu hujayralar ko‘p miqdorda ribosomalar va mitoxondriyalar tutishi bilan ham xarakterlanadi. Ayrim hollarda ushbu mitoxondriyalar to‘plamini mitoxondriyalar retikulumi ham deb ataladi. Ushbu hujayralaming devorlarini ko‘p sonli plazmodesmalar bilan teshib o‘tgandir. Shuning uchun ham floemaning kuzatuvchi hujayralarini teshib o‘tgan plazmodesmalaming soni, barg mezofili hujayralarinikiga nisbatan 3-10 marotaba ko‘pdir. Masalan, yasen barglari barcha mezofil hujayralaridagi plazmodesmalaming umumiy soni 800-3000 dona boMsa, yoMdosh-hujayralar uchun bu ko‘rsatkich 8-30 baravar ko‘pdir. YoMdosh-hujayralar hujayra devorining boshqa bir o‘ziga xos tomoni bu ularda plazmalemma hisobiga juda ko‘p labirintlar hosil qilganligidir. Bu esa o‘z navbatida ular yuzasining keng boMishiga olib keladi. 289
|
