B. O. Bekn azarov
Download 4,41 Mb. Pdf ko'rish
|
|
olm a kislotas CoA CHj-CO — Co A H , 0
С Н ,— с ООН I ‘ с о н — -COOH C H 2— COOH lim on kislotasi H 20
C H 2— C O O H С — COOH I H — COOH sis-akonit kislotasi C H 2— COOH I с H— COOH (^ H O H — C O O H izolim on kislotasi gliok sil kislotasi CHr COOH CHr COOH qahrabo kislotasi VH.5-rasm. Glioksilat sikl sxemasi, nafas olishning pentozofosfat y o ii. Nafas olishning pentozofosfat y o ‘li O.Varburg va V.Engelgardt (1935-1938) hamda keyinchalik F.Lipman tomonidan yaxshi o ‘rganilgan. Bu jarayon glukoza- 6
oksidlanishidan boshlanadi va C 0 2
uchun u bu yo‘lni apotomik parchalanish ham deb ataladi. Olimlar tomonidan ko‘rsatilishicha, nafas olishning pentozofosfat y o ‘li hujayra sitoplazmasining eruvchan qismida ketadi. Ushbu jarayon, shuningdek, xloroplastlar va proplastidlarda ham ketishi mumkin. Nafas olishning pentozofosfat y o ‘li jadalligi ayniqsa membrananing lipid birikmalari, nuklein kislotalar, hujayra devori, fenol birikmalari sintezlanayotgan joylarda yuqori boMadi. Pentozofosfat yoMi ham xuddi Krebs sikli singari siklik jarayondir. Chunki, glukozaning oksidlanishi nafas olishning pentozofosfat yoMi birinchi birikmasi boMgan g!ukoza- 6
229 fosfatdan boshlanadi. Ushbu siklning yana bir o ‘ziga xos tomoni ATF faqatgina glukozaning glukoza- 6
Ammo bu siklning hech bir qismida ATF hosil bo‘lmaydi (VII. 6
J, « 5 ** и о S Ё О U О «~
“ «2
■§ РЛ И « I «2
1
1
7! сс» — Q- О «в и И
*• т 1
я ■8
8 о а l i ■в е с о Cl U в, Т) ад'БЬ
С 4» «* - в « в 3 в .в « « 2
!= О V
N 7
О в ё В я в 2 S *> ж ®
2
siklni ikki qismga bo‘lib qarash mumkin: 1
2
Birinchi bosqichda glukoza- 6
6
6
nolakton 6
pentozofosfat (D-ribulozo-5-fosfat) hosil qiladi. Bunda CO 2
hosil boMadi. Bir atom uglerodning oksidlanishi 2 mol NADFH hosil boMishiga olib keladi. Keyingi 2-bosqichda ribuloza-5-fosfat hosilalari, riboza va ksiluloza- 5-fosfat birikmalariga aylanadi. Ular transketolaza va aldolaza fermenti ishtirokida sedogeptuloza-7-fosfat va 3 FGA aylanadi. Ulardan eritroza- 4-fosfat va fruktoza- 6
6
6
Umuman pentozofosfat siklda 6
6
6
molekula ribulozo-5-fosfat va 6 C 0 2
6
6
qiladi. Ushbu siklning har bir aylanishi uchun umumiy reaksiyani quyidagicha yozish mumkin: 6
glukoza- 6
1
6
2
1 2
H+ + H 3
4
6
vodorod atomlari elektrontashuvchi zanjirga kirishidan oldin transgidrogenaza reaksiyasidagi kabi N A D + birikmasiga berilishi lozim. Agarda glukoza- 6
kabi barcha 12 juft elektron NADFH molekulasidan elektron tashuvchi zanjirda kislorodga uzatilganda, nafas olish zanjirida NADFH oksidlanib 3 mol ATF hosil qilishi sababli, yuqoridagi jarayonda 36 mol ATH hosil boMadi (3 ATF x 12 q 36 ATF). Buning energiyasi 41,868 kJ x 36 q 1507 kJ/mol demakdir. Amaliy jihatdan ushbu ko‘rsatkich glukozaning nafas olish jarayonida dixotomik yoM (glikoliz va Krebs sikli) bilan oksidlangandagi energiyasiga tengdir (38 mol. ATF=1591 kJ/mol). 231 Biroq nafas olishning pentozofosfat y o ‘lining asosiy mohiyati uning hujayra energetik almashinuvda qatnashish emas balki hujayralardagi plastik almashinuvda qatnashishidir. Pentozofosfat yoMning plastik almashinuvda qatnashishi bir necha jabhalardan iboratdir: 1.Ma’lumki, NADFH asosan birqancha sintetik reaksiyalarda qatnashadi. Nafas olishning pentozofosfat y o i i (NOPY) esa y o g ‘ kislotalari sintezi, y o g ‘lar, izoprenoidlar, piruvatning qaytarilishi karboksillanishi, nitratlar va sulfatlar va boshqa bir qancha birikmalaming qaytariiishi uchun zarur bo‘lgan NADFH birikmasining xloroplastlar va mitoxondriyalardan tashqarida hosil bo‘lishining asosiy manbasi hisoblanadi. Shuningdek, NADFH hujayradagi CH- birikmalarining qaytarilishi jarayonini muqobil ushlab turishda qatnashadi. Chunki u glutationning birlamchi qaytaruvchisi hisoblanadi. 2.NOPY jarayonida nuklein kislotalar va turli nukleotidlar (piridinlar, flavinlar, adenilat va boshq.) tarkibiga kiruvchi pentozalar sintezlanadi. Shuni aytib o ‘tish lozimki, hayvonlar va boshqa geterotrof organizmlarda ribozalar va dezoksiribozalar hosil bo‘lishida qatnashuvchi pentozalar hosil bo‘lishining birdan-bir y o ‘li bu NOPY usulidir. Ribozalar ATF, GTF, UTF va boshqa nukleotidlaming sintezi uchun zarurdir. Kofermentlar: N A D +, N A D F+, FAD, koenzim-A ham nukletidlardir va ulaming tarkibiga ham riboza kiradi. 3.NOPY hujayra metabolik jarayonlari uchun zarur bo‘lgan uglerodning C 3 - C 7 birikmalari hosil bo‘lishida katta ahamiyatga ega. Masalan, NOPY jarayonida hosil bo‘luvchi eritroza-4-fosfat hujayra devorlari lignin moddasi, dubil hamda o ‘stiruvchi moddalar, aromatik aminokislotalar, vita’minlar sintezlanishida zarur bo‘l- gan va ko‘pchilik aromatik birikmalaming hosiladori bo‘lmish shikim kislotasining sintezi uchun zarurdir. 4.NOPY hosilalari, Masalan, ribulozo-5-fosfat va NADFH, CO 2
tabiatan Kalvinning fotosintetik siklining o ‘girilgan shaklidir. Fotosintezdagi Kalvin siklida qatnashuvchi o ‘n beshta reaksiyadan faqatgina ikkitasi NOPY va glikoliz jarayonlariga uchramaydi xolos. 5.Xloroplastlarda oksidlanishli NOPY qorong‘ulikda ro‘y beradi. Bu esa yorug‘lik yetishmaganda miqdoriy o ‘zgarib ketishi mumkin bo‘lgan NADFH miqdorining keskin o ‘zgarishini oldini olib uning miqdorini muqobil darajada ushlab turadi. Bundan tashqari ushbu siklda hosil bo‘luvchi triozofosfatlar xloroplastlarda 3-FGK 232 aylanadi. Bu birikma esa qorong‘ulikda hujayradagi ATF miqdoriy darajasini ushlab turadi. Yuqorida keltirilgan ma’lumotlardan ko‘rinib turibdiki, NOPY mobaynida glukozaning oksidlanishi 12 bosqich reaksiyalardan iborat. Solishtirish uchun aytish lozimki, glukozaning dixotomik (glikolitik) pirouzum kislotasini hosil qilish, so‘ngra ikki va uchkarbon kislotalari hosil qilish yoMi bilan oksidlanishi jarayoni bosqichlari 30 va undan ortiqdir. Binobarin, glukoza-6-fosfatning NOPY jarayonidagi oksidlanishi bosqichlari har doim ham hujayrada oxirigacha ketmasligi mumkin. Ko‘pchilik hollarda NOPY jarayoni bosqichlarining birida u glikolitik y o ‘lga o ‘tib ketishi mumkin. Masalan, mana shunday bosqichlardan biri transketolaz reaksiyasi boMishi, bunda esa ksiloza-5-fosfat va eritroza-4- fosfat glikoliz va NOPY jarayonlarining umumiy substratlari boMgan, fruktoza-6-fosfatga hamda 3-FGK aylanishi mumkin. Qandlaming oksidlanishi to‘g ‘risida gap ketganda ayrim bakteriyalar, zamburugMar, hayvonlar hamda fotosintezlovchi dengi suv o'tlarida kuzatilgan qandlam ing to'g'ridan-to'g'ri oksidlanishi (QTTO) mumkinligini ham etiborga olish lozim. Bunda glukoza nafas olishning glikolitik yoMidagi kabi geksozaning ikki marotaba fosforlanishi yoki pentozofosfat yoMidagi kabi bir marotaba fosforlanib so‘ngra oksidlanmasdan to‘g ‘ridan-to‘gM-i oksidlanadi. Ammo yuksak 0
qandlaming to‘g ‘ridan-to‘g ‘ri oksidlanishi haqida ishonarli dalillar hozircha y o ‘q. Biz nafas olishning sikllari-glikoliz, ikki va uchkarbon kislotalar NOPY hamda qandlaming to‘g ‘ridan-to‘g ‘ri oksidlanishi jarayonlari orasidagi bogMiqlikni qo‘yidagi sxema orqali ifoda qilishimiz mumkin: Glukonat GLUKOZA Glukoza-6-fosfat Triozalar ----- ► Glikoliz (dixotomik yoM) va qandlaming to‘g ‘ridan-to‘g ‘ri oksilanishi kislotalari Glukonat------------NOPY ^ kislotasi (apotomik у о М ^ х ^ Krebs sikli 6 C 0 2 + 6H20 = ~R 233 Biz yuqorida keltirganimiz glikoliz, NOPY va QTTO jarayoni orasidagi bog‘liqlik glukonat kislotasi va fosfouchliklar orqali amalga oshadi. Hujayradagi glikoliz va NOPY bir-biridan fazoviy chegaralanmagan. Ushbu jarayonlar proplastidlar, xloroplastlar va sitoplazmaning eruvchan qismida ro‘y beradi. Ularning substratlari umumiydir, ya’ni glukoza-6-fosfat, fruktoza-6-fosfat va 3-fosfoglitserinaldegiddir. Muqobil sharoitda NOP y o ‘lining umumiy nafas olish jarayonidagi hissasi 10—40% atrofida va u to‘qimalarning tipiga hamda funksional faolligiga bog‘liqdir. Anaerob sharoitlarda glikoliz NOPY nisbatan ustundir. Ammo xloroplastlarda apotomik oksidlanishning faolligi glikolizga nisbatan birmuncha yuqoridir. Sitoplazmada NOPY ko‘pgina mahsulotlari glikoliz orqali metabolik jarayonlarga kirishadi. Noqulay sharoitlarda, Masalan, qurg‘oqchilik, kaliy yetishmasligida, infeksiya tushganda, qorong‘ulikda, sho‘rlanishda va qarish jarayonlarida NOPY faolligi ortadi. Nafas olishning elektrontashuvchi zanjiri va oksidlanishli fosforirlanish. Krebs sikli, glioksilat va pentozofosfat y o ‘llar faqatgina yetarli darajada kislorod bo‘lsagina borishi mumkin. Shuning bilan bir vaqtda ushbu sikllarda 0 2 bilvosita qatnashmaydi. Xuddi shuningdek, Krebs siklida substratli fosforirlanish natijasida suksinil Со-A darajasida hosil bo‘ladigan ATF ni hisobga olmaganda ushbu sikllarda ATF ham sintezlanmaydi. Kislorod nafas olishning oxirgi bosqichida mitoxondriyalardagi elektrontashuvchi zanjirda (ETZ) qaytarilgan NADH va FADH2 birikmalarining oksidlanishi bilan bog‘liq jarayonlar uchun zarurdir. Xuddi shuningdek, ATF sintezi ham ETZ bo‘ylab elektronlar tashiluvi bilan bog‘liq. Nafas olishning ETZ mitoxondriyalarning ichki membranasida joylashgan bo‘lib, qaytarilgan substratlardan elektronlarni kislorodga o 4tkazilishini ta’minlashga xizmat qiladi. Ushbu jarayon esa o ‘z navbatida H+ ionlarini transmembranali uzatilishi bilan birga boradi. Binobarin mitoxondriyalarning ETZ xuddi tilakoidlardagi singari H+-pompasining oksidlanishli-qaytarilishi vazifasini bajaradi. 0 ‘tgan asrning oxirlarida B.Shans va boshq. (AQSh) shu davrdagi elektron tashuvchilar oksidlanishli-fosforirlanish potensiallaridan va ularning vaqtinchalik qaytarilishi spektrofotometrik natijalaridan hamda ingibitorlar analizidan foydalanib, mitoxondriyadagi ETZ kompo- nentlarini quyidagicha joylashtirishgan: 234 Suksinat-FADN^ 1/202+2Н+ NADH—>FMN—»Q—>Sit.b -»S it.sr- » Sit.s— Sit.a,a3 ; h 2 o Demak, NADH yoki suksinatdan bir juft elektron ETZ bo‘ylab kislorodgacha ko‘chiriladi va u qaytarilib hamda ikkita protonni biriktirib suvni hosil qiladi. Keyinchalik D.Grin (1961) mitoxondriyalar membranasidagi barcha elektron tashuvchilar, asosan, to‘rtta majmuaga birikkan degan fikrga kelgan. So‘ngi ilmiy izlanishlar ushbu nazariyani tasdiqlagan. ETZ asosiy komponentlarining tarkibi va xossalari hamda ulaming majmualari quyidagi jadvalda keltirilgan (Vll.l-jadval). Hozirgi zamon fani ma’lumotlariga qaraganda mitoxonlriyalaming nafas olish zanjiri asosiy to‘rtta kichik fermentli tizimlarni va molekular massasi bo‘yicha uncha yirik bo‘lmagan ikkita-ubixinon va sitoxrom majmualarini o‘z ichiga oladi (VII.7-rasm). Roten c h i d a m l i l i k j NADf?)H-degidrogenagj VH.7-rasin. 0 ‘simlik hujayralari mitoxondriyalarining elektron tashiluv zanjirining tuzilishi (Taiz, Zeiger, 1998). 235 VII. 1-jadval 0 ‘simliklar elektrontashuvchi zanjiri komponentlari va ularning standart oksidlanishli-qaytarilishli potensiallari(E’o). (V.V.PoIevoy, _____________ _______________1989)__________________ __________ Komponentlar Xossalari E‘o, V I Majmua (NADH: SoQ-oksidoreduktazalar) NADH Qaytarilgan nikotinamidadenindinukleotid -0,320 FMN Endogen NADH birikmasini oksid lovchi degidrogenazaning kofermenti flavinmononukleotid -0,070 -0,300 FeSN] Temir oltingugurtli oqsillar (markazlar): -0,305 FeSN3 FeSN2 N,,-2Fe2S; N 2, N 3-4Fe4S -0,245 -0,220 II Majmua (suksinat: ubixinon-oksidoreduktaza) FAD Suksinatdegidrogenazaning kofermenti- Flavinmononukleotid -0,045 FeSSi Temir oltingugurtli oqsillar -0,007 FeSS2 Si, S2-2Fe2S -tipli; (0,230) FeSS3 S3-4F4S-tipli +0,020 Q Ubixinon-yogMarda eruvchi bir va ikki elektronli tashuvchi Download 4,41 Mb. Do'stlaringiz bilan baham: 
|