B. O. Bekn azarov

ribuloza-5-fosfat 

hosil 

boMichida, 

qolgan 

bir 

molekulasi 

esa 

glukozaning sintezi uchun  ishlatiladi.

Uch  fosfoglitserinaldegid  triozofosfatizomeraza  fermenti  ta’sirida 

izomerlanib fosfodioksiatsetonga aylanadi.

Fosfodioksiatseton  aldolaza  fermenti  yordamida,  mavjud  3-FGK 

bilan  kondensirlanadi  va fruktoza-

1

,

6

-fosfatga aylanadi.

Fruktoza-l,

6

-difosfatdan  fermentativ  yoM  bilan  bitta  fosfat  guruhi 

ajraladi  va fruktoza-

6

—fosfat hosil  boMadi.

Fruktoza-

6

-fosfat 

transketolaza 

fermenti 

yordamida 

va 

uch 

fosfoglitserat  kislotasi  ishtirokida  qand-fosfatlardan  eritroza—4-fosfat 

hamda ksiluloza-5-fosfatga aylanadi.

Eritroza-4-fosfat  aldolaza  fermenti  ishtirokida  fosfodioksiatseton 

bilan  birikadi  va sedogeptuloza—1,7—difosfat hosil  boMadi.

Sedogeptuloza-l,7-difosfat  defosforirlanadi 

ya’ni 

transketolaza 

yordamida  va  3-FG A   ishtirokida  2  ta  pentoza-ksiluloza-5-fosfat  va 

ribozo-5-fosfat hosil boMadi.

Ikki 

molekula 

ksiluloza-5-fosfat 

ribulozafosfat 

epimeraza 

ishtirokida  va  bir  molekula  riboza-5-fosfat  hamda  ribozofosfati- 

zomeraza ishtirokida 3  molekula ribulozo-5-fosfatga aylanadi.

R ibulozo-5-fosfat  ATF  yordamida  fosforirlanadi  va  rib ulozo-1,5- 

fosfatga 

aylanadi 

va 

C 0 2. moddasining  yangidan 

assimilatsiyasi 

boshlanadi.

Aldolaza  ishtirokida  ikki  molekula  triozadan  sintezlangan  fruktozo-

1

,

6

-fosfat 

defosforlanib 

fruktozo-

6

-fosfatga  aylanadi 

va  undan 

qandlaming turli  formalari:  glukoza,  saxaroza va  kraxmal  hosil  boMadi.

Kalvin  nazariyasiga  ko‘ra  atmosfera  havosidagi  CO?  gazini 

boshlangMch  o ‘zlashtirilishida  akseptorlik  vazifani  ribuloza-1,5  difosfat 

bajarar  ekan.  BoshlangMch  organik  modda,  uch  uglerodli  birikm a-3-

184

fosfoglitserat  bo‘lgani  uchun,  ushbu jarayon fotosintezning  C r~yo‘li  deb 

ataladi  (VI.7-rasm).

Fotosintez 

davomida 

ushbu 

uch 

uglerodli 

birikma, 

3 -  

fosfoglitseratdan  avvalo  oddiy  qandlar,  keyinchalik  esa  murakkab 

uglevodlar  sintezlanadi. 

Ushbu  jarayon  energiya  yutilishi  bilan 

boradigan jarayondir.  Shuning uchun  Kalvin  siklining to‘la o ‘tishi  uchun 

12  molekula NADFH

2

  va  18  molekula ATF  sarflanadi.

f.—O 

\  tLH «H  •

3CO,

JH,0

1  CHjO®

TfT6 ти0,1  ~г5Г~б^и011

OH/J®

CH,o0

Ribulo^a'S-

fosfat

CII.O®

R ilm lo/a-1,5-

bifosfai

ООН 

^

 

C O O 0  

\ 

fosfori iscrin 

l,3-bifo$foglit-

- MOCH 

([но

j

H , O 0

^ — H O tll

г

cl.

'H

-C’l

С.НОИ 

-

1

o t H  

f   СИОН 

Лноя 

in,o®

m   3-fosfogliucrin  i 

Ч Г > -   c h o h  

aldcgid

Qj 

choh

 

I 03}}

\ 

-ko©  I  

H

СНчОф

<Ь*он  -

I  

| Eriiroza-4'fosfat

Ш

\

сна»

KsiluJora-5-  \ j  

c*ijO(P) 

fosfat 

\Scк  1.7-bifosfat

V

3

\

\

3-fosfogliUcrin

aldcgid

CHjO®

^H

jO

H

F osfodiokiiatscton

СИ, Ы.9)

c h

:

o

«

j

;)

Ribo/a-5-fosfat

Qandlar

3-fo$foglil$crin

aldcgid

С N , 0 0

----СНОМ —

J

3-fasfogiitscrit

aldcgid

VI.7-rasm.  Kalvin  (fotosintezning C

3

 y o ‘li)  sikli.

Fermentlar: l-ribuloza-5-fosfatkinaza,  2 -r ib u lo za -l, 5— 

bifosfatkarboksilaza/oksigenaza,  3-fosfoglitseratkinaza,  4-N A D P - 

glitseraldegid-3-fosfatdegidrogenaza,  5-triozofosfatizomeraza,

6-aldolazci,  7-fru ktoza-l ,6-bifosfatfosfataza,  8-transketolazci,  9— 

aldolaza,  I O-sedogeptuloza-1, 7-bifosfatfosfataza,  11-transketolaza, 

12-ribozo-5-fosfatizom eraza,  13-ribulozo—5-fosfatepimeraza.

185

Fotosintezning  C

4

-yo‘H. 

Foiosintezning  ushbu  yoMi  avvalo, 

Yu.S.  Karpov  (1960)  tomonidan  kuzatilgan.  So‘ngra  Yu.S.  Karpov  va

I.A.  Tarchevskiylar  (1963)  tomonidan  ayrim  o ‘simliklarda,  masalan, 

makkajo‘xori  barglarida  fotosintezning  birlamchi 

mahsuloti  to‘rt 

uglerodli 

birikma-olma 

kislotasi 

sintez 

boMishini 

aniqlanganlar. 

Shuningdek,  G.P.Gorchak  va  boshq. 

ham  shakarqamisn  o4simligida 

C 0

2

  gazining  fiksatsiyasining  birlamchi  mahsuloti  ikkikarbon  kislotalari 

boMgan  olma  va  asparagin  ekanligini  tajribalar  asosida  tasdiqlashgan. 

Ammo  ushbu  masalaga  aniqlik  kiritgan  olimlar  bu  avstraliyalik  M.D. 

Xetch va K.R.  Slekdir (1966).

Ular  o ‘zlarining  bir  qator  tajribalari  asosida  ayrim  o ‘simliklarda, 

xususan,  makkajo‘xori,  shakar  qamish,  javdar  kabi  o ‘simliklardagi 

fotosintez  jarayonida,  C 0

2

  fiksatsiyasining  C

3

  yoMidan  tamomila  farq 

qiladigan  boshqa  bir  yoM  mavjud  ekanligi  va  bunda  fotosintezning 

birlamchi  organik  mahsuloti  3-FGK  (3-fosfoglitserin  kislotasi)  emas, 

balki 

oksaloatsetat 

va 

olma 

kislotalari 

ekanligini 

ko‘rsatdilar. 

Keyinchalik  ushbu jarayon  fanda Xetch-Slek  sikli  deb  nom oldi.

Fotosintezning  C

4

  yoMi  xos  boMgan  o ‘simliklar  barglaridagi 

xloroplastlar  ikki  tipda  boMadi,  ya’ni  mezofill  hujayralaridagi  odatdagi 

C

3

  fotosinteziga  xos  xloroplastlar  va  ko‘pchilik  hollarda  hujayralarda 

granlari  boMmagan  hamda  o ‘tkazuvchi  tutamlarni  o ;rab  turgan,  katta 

miqdordagi  yirik  xloroplastlar. 

Shuni  aytib  o ‘tish  lozimki,  C3— 

o ‘simliklarning  barglaridagi  nay  va  tola 

b o y la m la r i 

atrofida  bir  qator 

xloroplastli  hujayralar  boMib,  ularda  fotosintezning  C

3

  yoMi  kuzatiladi. 

Yuqorida  aytib  o ‘tganimizdek,  fotosintezning  C

4

  yoMi  xos  boMgan 

o ‘simliklar  barglarining  mezofil  qavatining  o ‘tkazuvchi  nay  tutamlarini 

o^rab  turuvchi  hujayralarida  granlari  boMmagan  yirik  xloroplastlar  ko‘p 

uchraydi  (VI.

8

-rasm).

Binobarin  elektronlarni  halqalisiz  tashish  uchun  zarur  boMgan  FS  II 

juda  kuchsiz  ifodalangandir.  Ammo  ularda juda  ko‘p  miqdorda  kraxmal 

yigMladi.

Atmosfera  havosidan  barg  ogMzchalari  orqali  diffuziyalanib  mezofill 

hujayralaming  sitoplazmasiga  utgan  C 0

2

  FEP-karboksilaza  fermenti 

ishtirokida  uning  birlamchi  akseptori  boMgan  fosfoenolpiruvat  (FEP) 

bilan  reaksiyaga kirishib oksaloatsetatm   hosil  qiladi.

Binobarin 

bu 

siklda 

C 0

2

 

moddasining 

akseptori 

boMib 

fosfoenolpiruvat kislotasi  xizmat qiladi.

186

@

VI.

8

-rasm.  Fotosintezning C

4

-yo‘li (Taiz,Zeiger,1998).

CH2=COP -  COOH  +CO

2

  ------►COOH-CH

2

-CO-COOH

Oksaloatsetat  kislota  xloroplastga  kirgandan  so‘ng,  NADFN 

ishtirokida  qaytariladi  va  malat  kislotasi  hosil  boMadi.  Shuningdek, 

oksaloatsetat  NH

3

  bilan  reaksiyaga  kirishib  aspartat  aminokislotasini 

hosil  qilishi  mumkin.  Malat  yoki  aspartat  mezofill  hujayralaridan  chiqib 

o ‘tkazuvchi  nay  tutamlarini  o‘rab  turgan  obkladka  hujayralarining 

xloroplastlariga  kiradi.  Obkladka  hujayralarining  xloroplastlaridagi 

malatdegidrogenaza  fermentining  faoliyati  tufayli  malat  yoki  aspartat 

dekarboksillanadi  va  natiiada  piruvat  hamda  CO?  birikmalari  hosil 

boMadi.

Umuman  bu  yerda  to‘rt  uglerodli  birikmalar  Kalvin  siklida  ishtirok 

etadi  va  kraxmalga  aylanadi.  Shuning  uchun  ham  ushbu  xloroplastlarda 

kraxmal 

ko‘p 

boMadi. 

Nay 

va 

tola 

hujayralarida 

malatning 

parchalanishidan 

hosil 

boMgan 

piruvat 

kislota 

yana 

mezofill 

hujayralariga  oMadi  va  fosfoenolpiruvatga  aylanib,  C 0

2

  uchun 

akseptorlik vazifasini  bajaradi.

Fotosintezning 

C

4

 

jarayonida 

ishtirok 

etuvchi 

obkladka 

hujayralaming  xloroplastlari  yirik  boMib,  lamelyar  tuzilishga  ega. 

Ammo  ularda  granlari  boMmaydi.  Bu  xloroplastlarda  granlar  boMmagan

187

uchun 

1 1

-fotosistema  juda  kuchsiz  ishlaydi,  biroq  ularda  yuqorida 

aytganimizdek 

kraxmal 

ko‘p 

to‘planadi. 

Chunki 

malatning 

dekarboksillanichidan  ko‘plab  hosil  bo‘luvchi  C 0

2

  qayta  ishlatiladi. 

Shuningdek,  bu  xloroplastlardagi  fotofosforlanish  jarayoni  tufayli  ko‘p 

miqdorda  ATF  hosil  boMadi  va CO

2

  gazining o ‘zlashtirilishi  Kalvin  sikli 

bo‘yicha ketadi.

Malatning  parchalanishidan  hosil  boMgan  pirouzum  kislotasi  (PUK) 

mezofill  hujayralarining  xloroplastiga  qaytadi  va  bu  yerda  u  birlamchi 

akseptorga 

aylanishi 

mumkin. 

Mezofill 

qavati 

hujayralarining 

xloroplastlar donador tuzilishga ega.  Bargdagi  umumiy  xloroplastlaming 

80%  mezofil  hujayralarda joylashgandir.

Fotosintezning  ushbu  tizimi  orqali  uglevodlar  hosil  -qiluvchi 

o ‘simliklarni  C

4

-o ‘simliklar  deyiladi.  Bu  o ‘simliklami  ogMzchalari 

yopiq  boMsa  ham,  fotositez  jarayoni  davom  etadi.  Chunki  obkladka 

hujayralari  avval  hosil  boMgan  malat  kislotasini  C 0

2

  birikmasining 

donori  sifatida  foydalanadilar.  Ushbu  C

4

  o ‘simliklari,  yorugMikda  nafas 

olish jarayonida  hosil  boMadigan  C 0

2

  gazini  ham  o ‘zlashtirishi  mumkin. 

Yilning  jazirama  issiq  kunlarida  barg  ogMzchalaming  yopilishi  tufayli 

transpiratsiya  jarayoni  kamayadi.  Bu  esa  C

3

  o ‘simliklaridan  farqli 

oMaroq  barg  ogMzchalari  yopiq  boMgan  holatda  ham  fotosintez 

jarayonining jadal  borishiga yordam  beradi.

Shuning  uchun  ham  C

4

 

o ‘simliklari  sho‘r  va  qurg‘oqchilikka 

chidamli 

yorug‘sevar 

o ‘simliklar 

hisoblanadi. 

Shuningdek, 

C

4 

o ‘simliklarining  suvdan  foydalanish  samaradorligi  (C 0

2

—H

2

0 ) ,  C

3 

o ‘simliklariga  nisbatan  2  baravar  va  undan  yuqori  boMishi  mumkin. 

Masalan,  transpiratsiya  koeffitsiyenti  ko‘rsatgichi  C

3

  o ‘simliklari 

boMgan  g ‘o ‘zada  570  g,  sholida-680,  bedada-840  boMsa,  C

4

  o ‘simliklari 

boMgan makkajo‘xorida  deyarli  ikki  baravar kam-370  g atrofida  boMadi.

Fotosintezning  CAM-yoMi.  CAM  atamasi  inglizsha  (srassulasean 

asid  metabolism)  so ‘zlarning  bosh  harflari  yigMndisidir.  Fotosintezning 

ushbu yoMi tabiatdagi  oMa qurg‘oqchilik sharoitida o ‘sadigan  o ‘simliklar 

uchun  xosdir.  OMa  qurg‘oqchilik  sharoitida  o ‘suvchi  ko‘pchilik 

0

‘simliklarning  barg  ogMzchalari  odatda  kunduzi  yopiq  boMadi  va 

suvning  bugManishi-transpiratsiya  jarayonining  jadalligi  ham  kam 

boMadi.  Ammo  ular kechasi  ochiq  boMadi  va havodan  C 0

2

  gazini yutadi.

Hujayralarga  yutilgan  C 0

2

  sitoplazmada  mavjud  boMgan  FEP- 

karboksilaza  fermenti  yordamida  FEP  bilan  birikib  oksaloatsetatni  hosil 

qiladi.  Oksaloatsetat  malatdegidrogenaza  fermenti  ta’sirida  qaytarilib 

olma  kislotasini  hosil  qiladi.  Malat  kislotasi  ushbu  o ‘simliklaming

188

hujayralarining  vakuolasida  to‘planadi  va  buning  natijasida  hujayra 

shirasining  nordonlashishi  (asosan  tun  vaqtida)  kuzatiladi.  Kunduzi 

harorat  yuqori  bo‘lishi  bilan  o g ‘izchalar  yopiladi  malat  vakuoladan 

sitoplazmaga o‘tadi.

Sitoplazmaga  o ‘tgan  malat,  malatdegidrogenaza  (MDG)  fermenti 

faoliyati  tufayli  dekarboksillanadi  va  piruvat  hamda  C 0

2

  birikmalarini 

hosil  qiladi.  So‘ngra  C 0

2

  xloroplastlarga  o ‘tib  Kalvin  siklida  ishtirok 

etadi  va qand  moddalari  hosil  boMishida qatnashadi.

Fotosintezning  CAM  y o ‘li  o ‘zining  ko‘pchilik  xususiyatlari  bilan 

fotosintezning  C

4

  y o ‘liga  o ‘xshab  ketadi.  Ammo  fotosintezning  CAM 

y o ‘lida 

C 0

2

 

metabolizmi 

vaqt 

bo‘yicha 

chegaralangan 

bo‘lsa 

fotosintezning  C

4

  y o ‘lida  C 0

2

  metabolizm  reaksiyalari  fazoviy 

chegaralangandir,  ya’ni  birinchisi  mezofil  hujayralari  xloroplastlarida 

o ‘tsa,  ikkinchisi  obkladka  hujayralarida  o ‘tadi.  Bunday  fotosintezni 

kaktus,  aloe va agava o ‘simliklarida kuzatish mumkin.

Shuni  aytib  o ‘tish  lozimki,  namgarchilik  yetarli  bo‘lgan  sharoitlarda 

ayrim-fotosintezning  CAM  y o ‘li  xos  boMgan  o‘simliklardagi  fotosintez 

jarayoni,  fotosintezning  C

3

  yoMi  bilan  borishi  mumkin  va  o ‘z  navbatida 

suv  tanqisligida,  ayrim  C

3

  - o ‘simliklaridagi  fotosintez  jarayoni  C A M - 

metabolizmiga  o ‘tishi  mumkin.  Umuman  ushbu  fotosintez  jarayoniga 

xos  hodisa,  bu  kechasi  o ‘simliklar  tomonidan  yutilgan  C 0

2

  birikmasini 

kunduzi  fotosintez jarayonida ishlatilishidir.

Fotosintezning  CAM  y o ‘li  ko‘proq  qattiq  qurg‘oqchilik  joylarida 

o ‘suvchi  sukkulentlarning Crassula va  Bryophyllum  turkumi  vakillariga 

xosdir.

VI.3. YORUG‘LIKDA NAFAS OLISH VA GLIKOLAT 

KISLOTASI  METABOLIZMI

0 ‘simliklarning  xloroplastli  hujayralarida,  fotosintezning  C

3

  va  C

4 

yoMidan  tashqari,  yorugMik  ta’sirida  kislorod  yutilib,  karbonat  angidrid 

ajralishi  bilan  boradigan  fotosintez  jarayoni  mavjud  boMib,  bu  -  

yorugHikda  nafas  olish  deyiladi.  Bu  jarayon  mitoxondriyalarda 

boradigan  yuqoridagi  jarayonning  «qorong‘ulik»  bosqichidan  keskin 

farq 

qiladi. 

Bunda 

hujayraning 

uch 

organoidi: 

xloroplast!  n\ 

peroksisomalar  va  mitoxondriyalar  bevosita  ishtirok  etadi.  YorugMikda 

nafas olish jarayon  xloroplastlarda  boshlanadi  va  fotosintezni  birlamchi- 

oraliq  mahsuloti  glikolat  (HOOC-CH

2

OH)  kislotasi  sintezlanadi. 

Shuning  uchun  fotosintezning  ushbu  yoMi  glikolat  sikli  deb  ataladi.

189

Ayrim  C

3

  o ‘simliklarida  fotosintezning  samaradorligi juda  kam  bo‘lishi 

tufayli  yorug4likda  nafas  olish  tufayli  bo4ladigan  fotosintez  jarayoni 

umumiy  fotosintez jarayonidan  50% atrofida bo4lishi  mumkin.

Umuman  olganda, 

tirik  tizimlardagi  energiya  va  moddalar 

almashinuvining umumiy  sxemasi  VI.9-rasmda ko‘rsatib o ‘tilgan.

VL9-rasm .  Tirik tizimlardagi  energiya va moddalar almashinuvining 

umumiy  sxemasi  (eukariot fotosintezlovchi  hujayralar misolida).

Bunda 

xloroplastlardagi 

ribulozadifosfat 

(RDF) 

karboksilaza 

oksigenaza  fermenti  vazifasini  bajarib  ribulozodifosfatni  parchalaydi. 

Hosil  boMgan  2-fosfoglikolat  kislotasi  defosforlanib  glikolat  kislotaga 

aylanadi.  Agarda atmosfera  havosi  tarkibida CO

2

  ko4p  bo4lib  O

2

 miqdori 

kam  bo

4

 Isa  RDF-karboksilaza  fermenti  karboksillanish  jarayonini 

kuchaytiradi.  Demak,  RDF-karboksilaza  fermentining  faolligi  uning 

katalitik  markaziga  ta’sir  qiluvchi  C 0

2

  va  0

2

  birikmalarining  o 4zaro 

raqobatiga  bogMiqdir.  Bu  yerda  shuni  aytib  o 4tish  lozimki,  yuqori 

harorat ham xuddi  shunga o 4xshash ta’sir qiladi.

YorugMikda  nafas  olish  jarayoni,  ayrim  C

3

  o

4

simliklarda,  odatda, 

o ‘simlik  o

4

 say otgan  muhitda  CO

2

  birikmasining  miqdori  kam,  ammo 

0 2 

birikmasining miqdori yuqori  boMgan  sharoitda samarador boMadi.

Glikolat  xloroplastdan  peroksisomaga  oMadi  va  tashqaridan  kirgan

0 2 

bilan glioksilat kislotasini  hosil  qiladi.

Ushbu  jarayonda  hosil  boMuvchi  oraliq  mahsulot-vodorod  peroksidi 

katalaza fennenti ta’sirida parchalanadi.

Glioksilat aminirlanish y o ‘li  bilan glitsinga aylanadi.

■ F otosin tez

U g le v o d -

Nafas 

....  olish

. 

\

У nmp’lik \

/ /

M ito x o n d r iy a

X lo r o p la s t

\

C 0 2 + H ^ 0

COOH

h

2

c - n h

2