B. O. Bekn azarov
Download 4,41 Mb. Pdf ko'rish
|
- Bu sahifa navigatsiya:
- HS-CH,-CH-COOH S-CH,-CHj-CH-COOII
- KatsiofiUar
|
139 Na?S04 boMib tuproq eritmasida ion holatida yoki tuproq kalloidlariga adsorbsiyalangan holatda boMadi. Botqoq tuproqlarda oltingugurt FeS, FeS2 yoki H2S holida boMadi. M o'tadil iqlim sharoiti tuproqlari tarkibidagi oltingugurt miqdori 0,005-0,040% atrofida boMadi. A w al aytib oMganimizdek o ‘simliklar oltingugurtni asosan sulfat ionlari shaklida o'zlashtiradi. Oltingugurtning membranalar orqali tashiluvi H+- ionlari tashiluvi bilan birgalikda yoki HSO3’ ionlariga almashinish asosida yuz beradi. Keyingi vaqtlarda V.V. Polevoy (1989)
maMumotlariga . asosan o‘simliklar mineral oziq sifatida atmosfera havosidan oltingugurt oksidini (SO2) ham o‘zlashtirishi mumkin ekan. Ushbu hoi ozuqa muhitiga oltingugurt qo‘shilmasdan atmosfera havosida uning kam konsentratsiyasida o ‘simliklarning muqobil o ‘sishi bilan isbotlangan. Ammo bu hoi faqatgina atmosfera havosida oltingugurtning juda kam miqdori, ya'ni S 0 2 0,1-0,2 mg/m3 boMgandagina ro‘y beradi. Agarda atmosfera havosida oltingugurt oksidining miqdori S 0 2 0,5-0,7 mg/m3 yoki undan ko‘p boMsa unda o ‘simlik barglarida nekroz (barglarda sariq- qizgMsh dogMaming paydo boMishi) kuzatiladi. Bu o ‘z navbatida o ‘simlik to‘qimalarida SO2 va HSO3’ hamda SO$~' to‘planganligidan dalolat beradi. Bu birikmalar zaharli ta'sir etib, fotoforirlanish hodisasim va xloroplastlar membranasi tuzilishini buzadi. Oltingugurt yetishmasa oqsil sintezi kamayadi. Bu esa xloroplastlar shakllanishining to‘xtashiga va fotosintez jarayonini susayishiga olib keladi. 0 ‘simlik ildizlariga shimilgan oltingugurt ksilema orqali yosh o‘suvchi organlarga yetib borib
u yerda modda almashinuviga qo‘shiladi va
o‘z harakatchanligini yo‘qotadi. Oltingugurtning qaytarilgan formasi barglardan floemaga o ‘tib o ‘simlikning o ‘suvchi va zaxiralovchi organlari ga oMadi. UrugMarda oltingugurt organik holda boMadi, ulaming o‘sishida esa qisman oksidlangan holatga oMishi mumkin. UrugMaming pishishida, oltingugurt sistin, metionin kabi aminokislotalaming sintezlanishida qatnashadi. 0 ‘simlik to‘qimalarida sulfatning miqdori oltingugurtning umumiy miqdoridan 10-50% va undan ko‘proq boMishi mumkin. 0 ‘simlik organlaridagi uning eng kam miqdori yosh barglarda boMib eng ko‘p miqdori esa oqsillarning degradatsiyasi tufayli qariyotgan barglardadir. 140 Organik O'simliklar Atmosfera-rt- FeS Oltingugurt bakteriyalari Yuvilish xemo- va fotosintetiklar Ko‘pchilik oltingugurt saqlovchi organik birikmalarda u qaytarilgan holda boMadi.
Bundan kelib
chiqadiki o‘simlik tomonidan o‘zlashtirilgan sulfat qaytariladi. Sulfatning qaytarilish jarayoni asosan barglarda-xloroplastlarda ro‘y berib aminokislotalar sintezi bilan bogMiqdir. Sulfatning faollanishi ATF tufayli ro‘y beradi. Faollashgan AFS 8 ta elektron ishtirokida qaytariladi. Bu jarayonga +496 kJ energiya sarflanadi. Ushbu ko‘rsatkich N 0 3‘ ionlarining NH4+ ionlarigacha qaytarilichida sarflangan energiyaga nisbatan anchagina kam.
Oltingugurtning toMa qaytarilish siklini quyidagicha ko‘rsatish mumkin.
S 0 42'+ ATP+8H+0-atsetilserin —> Sistein + Atsetat +3H20+AM P + PPi
Oltingugurtning organik birikmalar tarkibidagi birinchi turg‘un birikmasi bu sisteindir (SH2SHSHNH2COOH). Sistein o ‘simlikdagi deyarli barcha oltingugurt metabolizmining boshlovchisi boMgan metionin aminokislotasining hosilasi hisoblanadi. Sistein —* Gomotsistein —*• Metionin Metionin o‘simliklardagi sulfat
o‘zlashtirilishining oxirgi
mahsulotidir. S 0 42' + ATP * Adenozin -O-P-O-S-OH + PPn OH O
О О
и Adenozin-5-fosfosulfat (AFS) 141 0 ‘simliklardagi sistein va metionin aminokislotalari erkin va bog‘langan holda bo‘ lishi mumkin. Metionin birqancha fermentlarning faollik markaziga ham kiradi. NH2 CH3
NH, i i i '
S-CH,-CHj-CH-COOII Sistein
Metionin Oltingugurtning asosiy funksiyalaridan biri bu ulaming oqsillar va polipeptidlar tarkibida SH- bog‘lari, ya’ni kovalent, vodorod va merkaptid bogMari hosil qilib oqsillaming uchlamchi tuzilishini mustahkamlab turishidir. Shuningdek, oltingugurtning asosiy vazifalaridan biri bu hujayraning oksidlanish-qaytarilish potensiallarini ushlab turishidir. Bu jarayon sistien *->■ sistin va SH-glutation +-* S-S - glutation kabi qaytar reaksiyalar tufayli ro‘y beradi. Oltingugurt, shuningdek, biologik muhim birikmalar, masalan, koenzim A va vita’minlar (lipoevaya kislota, biotin, tiamin) tarkibiga kirib shu holda hujayraning fermentativ jarayonlarida qatnashadi. Oltingugurtning koenzim A (Со-A) birikmasining komponenti sifatidagi ahamiyati ayniqsa kattadir. Bunda SH-guruhi kislotalaming atsil guruhi bilan yuqori energiyali tioefir bog‘larini hosil qilishda qatnashadi. //O
+ atsetil-CoA —* C H 3- C ~ Co-A
Shuni aytib o ‘tish lozimki, lipoy kislotasi tarkibidagi SH-guruhi ko‘pchilik fermentlarning faolligida, oksidlanish qaytarilish jarayonlarida ayniqsa oqsillaming kofermentlar o ‘zaro ta'sirida alohida o‘rin tutadi. Tabiatdagi ko‘pchilik 0 ‘simliklar oltingugurtning uchuvchan formalarini ham saqlaydi. Masalan, sulfoksid (R-CO-R) piyoz tarkibidagi fitontsidlar tarkibiga kiradi. Mana shu tufayli piyoz artilganda ko‘zga yoshlantiruvchi-achishtiruvchi ta'sir ko‘rsatadi. 0 ‘simliklaming oltingugurt bilan yetarli darajada ta’minlan- maganligi tarkibida oltingugurt saqlovchi aminokislotalar va oqsiliar sintezini to‘xtatadi. 0 ‘simlikdagi fotosintez jarayonini va uning o ‘sishini ayniqsa yer ustki qismlarining o ‘sishini sekinlashtiradi. Ayrim hollarda esa xloroplastlar sintezi buzilib ular yemirilishi ham mumkin. 0 ‘simliklarga oltingugurt yetishmasligining belgilari azot yetishmas- ligiga o'xshab ketadi, ya'ni barglar avval oqaradi so‘ngra esa sarg‘ayadi. Ammo bu hoi avvalo yosh barglarda boshlanadi. Bu o‘z navbatida qari
barglardan kelayotgan oltingugurtning metabolizm uchun yetarli miqdorda emasligidan dalolat beradi. Kaliy. 0 ‘simlik quruq og‘irligining 0,5-1,2% kaliydan iboratdir. 0 ‘simlikka u K+ ionlari holida o ‘tadi. Kaliyning hujayradagi miqdori 100—1000 baravar ko‘pdir. U boshqa kationlarning barchasidan ko‘pdir. Tuproqdagi kaliyning miqdori fosforga nisbatan 8-40 baravar, azotga nisbatan 5-50 baravar ko‘pdir. Kaliy tuproqda minerallarning kristal panjarasi holatida, kolloid zarrachalarida ion almashuvchi va ion almashmovchi holatida organik qoldiqlarda, mikroorganizmlarda va tuproq eritmasining mineral tuzi holatida boMishi mumkin. 0 ‘simliklar uchun eng yaxshi kaliyli oziq bu umumiy kaliyning 0,5-2% ni tashkil qiluvchi kaliyning eruvchan tuzlari tashkil qiladi. Uzoq vaqtlar o‘simlik kuli kaliyli oziq sifatida qoMlanilgan. Kaliy ayniqsa yosh to‘qimalarda o‘zining yuqori faolligiga ega boMib, deyarli organik birikmalar tarkibiga kirmaydi. U erkin yoki adsorbsiyalangan holatda bo‘ladi. Kaliy o‘simlikning qari organlaridan yosh organlarga ko‘chish qobiliyatiga, ya’ni reutilizatsiyalanish xususiyatiga ega. Kaliyning ko‘p qismi (-80% ) vakuolada, qolgan qismi esa sitoplazmada kolloid moddalar bilan bog‘langan (20%) holatda bo‘lib va ularga bevosita ta'sir etadi. Kaliy yomg‘ir suvlari bilan qisman yuvilishi mumkin. 0 ‘simlik hujayralarining turgor holati ham ulardagi K+ ionlarining miqdoriga bevosita bogMiqdir. Kaliy xloroplast va mitoxondriyalarning oqsillari bilan bogManadi. Shu tufayli uning taqchilligida bu organoidlarning tuzilishi buziladi. Barg ogMzchalarining dinamik ochilib yopilishi K+ ionlariga bogMiq. YorugMikda K+ ionlarining miqdori 4-5 barobar
k o ‘jDayadi. Bu esa o‘z navbatida tutashtiruvchi hujayralarga suvning kirishiga sabab boMadi hamda hujayraning turgor holatini ta’minlaydi va OgMzchalar ochiladi. Kechqurun turgor bosim kamayib og‘ izcha yopiladi. Kaliy elementi o‘simliklarga suvning yutilishi va uning tashiluvi uchun xizmat qiladi. Adabiyotlar ma’lumotlariga qaraganda o‘simlik tanasidagi suvning pastki harakatlantiruvchi ildiz bosimining 3/4 qismi shirada kaliy ionlarining mavjudligiga bogMiq. Kaliy ko‘pgina fermentlar faolligini oshirishi tufayli fermentativ jarayonlarni faollashtirishi isbotlangan. Hozirgi vaqtda 60 dan ortiq fermentning kaliy ionlari tufayli faollanishi aniqlangan. Kaliy organik moddalami to‘qimalarda to‘planishiga ijobiy ta'sir etadi. Kaliy ayniqsa sabzavot ekinlari-bodring, pomidori va karam o‘simliklari uchun o ‘ta 143 zarurdir. Masalan, 1 gektar maydondan o ‘simIik hosili bilan birga K20 hisoblaganda kartoshka bilan 180 kg, karam bilan 280 kg, kungaboqar urugMari bilan 990 kg kaliy olib chiqib ketiladi. Kaliy yetishmaganda to‘qimalarda natriy, kaisiy, magniy, ammiak va anorganik fosfat to ‘planishi ortadi. So‘ngra o ‘simlik barglari sarg‘ayadi va quriydi. Kurtaklar nobud boMadi. Barg tomirlari xlorozga uchrab, rangi qizil binafsha ya'ni kuydirilganga o ‘xshagan tusga kiradi. Kaisiy. 0 ‘simliklarning turiga qarab ulardagi kaisiy miqdori quruq og'irlikga nisbatan 5-30 mg/g bo‘lishi mumkin. 0 ‘simliklar o‘zlari hujayralaridagi kalsiyning miqdori bo‘yicha uch guruhga boMinadi: KatsiofiUar — «ohaksevarlar», ya'ni ohakli tuproqlarda yaxshi o ‘suvchi o‘simliklar. Kalsiofoblar - ohakdan qochuvchi o ‘simiiklar (sfagnum m oxi/ Befarq turlar - kalsiyga befarq o ‘simliklar. Kalsiyning miqdori dukkakli o ‘simliklarda va karam, kartoshka kabi o ‘simliklarda nisbatan ko‘p bo‘lib, g ‘allasimonlarda esa kamroq. Umuman ikki urug‘pallali o ‘simliklar tarkibidagi kalsiyning miqdori bir urug‘pallalilamikiga nisbatan ko‘proq bo‘ladi. Kaisiy ko‘proq qari to‘qima va organlarda to‘planadi. Bu hoi uning ksilema to‘qimalarida tashiluvi hamda reutilizatsiyalanish jarayonining qiyinligi bilan izohlanadi. Qarish yoki fiziologik faoliyatining pasayishi jarayonida kaisiy sitoplazmadan vakuolaga o ‘tadi va shavel, limon va boshqa kislotalar bilan birikib billursimon suvda erimaydigan tuzlar hosil qiladi. Kaisiy bu holatda deyarli harakatlana olmaydi va shuning uchun uning ikkilamchi foydalanilishi qiyin. Kaisiy o‘simlikning yer ustki, vegetativ organlarida ko‘p boMadi, Ildizlarda uning miqdori kamroq. UrugMarda kaisiy fitinning kalsiyli tuzi holatida uchraydi. Kaisiy o ‘simlik hujayralari devori, pektin moddalari tarkibida, xususan, uning o ‘rta qatlamida ko‘p boMadi va hujayraning asosiy kaisiy manbasini tashkil qiladi hamda uning mustahkamligida qatnashadi. Shuningdek, u avtonom organoidlarda-xloroplastlar va mitoxondriya- larda hamda hujayra yadrosida biopolimerlar bilan kompleks holida, neorganik fosfat va ion holatida ko‘plab uchraydi. Uning sitozoldagi miqdori juda kam 10-10 mol/1 atrofida. U sitoplazmani kolloid xususiyatiga ta'sir qiladi va suv bilan kam ta’minlanishiga olib keladi. Shuningdek, kaisiy bir qator fermentlarning (GDG, MDG, GFDG, lipaza va boshq.) faolligini oshiradi. Masalan, kaisiy tutuvchi kalmodulin oqsil reseptori aniqlangan. 144 Kalmodulin (Mr = 16,7 kDa) 148 aminokislota qoldig‘idan iborat bo‘lib har bir molekulasiga to ‘rtta kalsiy ioni bogiangan. U ko‘pchilik fermentlaming masalan, fosfodiesteraza, proteinkinaza va tashuvchi Ca- ATFaza fermentlari faollashtiruvchisi hisoblanadi. Ushbu reseptoming hujayralarda yetishmasligi, membrana barqarorligini buzilishiga, uning o ‘tkazuvchanligining oshishiga, membrana orqali boradigan tashiluv jarayonlarining buzilishiga olib keladi. Kalsiyning eng muhim xossalaridan biri, bu uning hujayra tuzilichida, xususan, mikronaychalar hosil bo‘lichida qatnashishidir. Shuningdek, u hujayra membranasi turg‘unligida ham qatnashadi. Shuni alohida takidlab o ‘tish kerakki, ildiz yuza qismini to‘lg‘azib turuvchi kation asosan Ca2+ ionlari qisman esa H+ ionlaridir. Bu hoi o ‘z navbatida Ca2+ kationlarining ildizga birlamchi ionlar yutilichida faol qatnashichidan dalolat beradi. U o ‘simliklaming sho‘rga boMgan chidamliligini oshiradi. Kalsiyning yetishmasligi birinchi navbatda yosh meristema to‘qimalarining shakllanishiga va ildiz faoliyatiga ta'sir qiladi. Ildizlar va yon ildizlaming hosil boiishi to‘xtaydi. Shuningdek, u mitoz sistemasida ishtirok etishi tufayli vereten ipchalarining hosil boiishi ham buziladi. Kalsiyning yetishmasligi hujayra devorining pektin moddalarining shishishiga olib keladi. Bu esa o‘z navbatida hujayra devorining shilimshiqlanishiga va hujayraning buzilishiga olib keladi. Buning natijasida ildiz va barglaming ayrim qismlari chiriydi va o‘ladi. Bunda barglaming uchi qirralari avval oqaradi, keyin qorayadi va barg plastinkasi buralib qiyshayib qoiadi. 0 ‘simlik mevalarida qizg‘ish dogMar paydo boiadi. Ko‘pchilik tip tuproqlar shu jumladan Markaziy Osiyo tuproqlarida kalsiyning miqdori yetarli bo‘lib, o‘simlikIarga Ca2+ ionlarining yetishmasligi kam kuzatiladi. Ammo bizning sharoitimizda sho‘rlangan tuproqlarda kalsiyning yetishmasligi kuzatiladi. U Ca2+ holida hujayraga o‘tadi. Shuning uchun sho‘rlangan tuproqlarga kalsiy berish tavsiya qilinadi.
so‘ng to'rtinchi o‘rinni egallaydi. Uning o‘simliklar hujayralaridagi miqdori 0,02-3,1% atrofida. Ayniqsa uning miqdori qisqa kun o‘simliklarida-makkajo‘xorida, javdarda, kartoshkada, lavlagida, tamaki va dukkakdoshlar oilasi vakillari hamda g‘o‘zada boshqa o‘simliklarga nisbatan yuqoridir. 145 0 ‘simlik organlaridagi magniyning asosiy miqdori barglarda jamlangandir. Masalan, o ‘sib rivojlanayotgan o ‘simlikning 1 kg ho‘l bargida 0 ,3-0,8 gr magniy mavjud bo‘lib shuning 1/10 qismi xlorofill tarkibidadir. 0 ‘simliklarda ayniqsa yosh va o ‘suvchi to‘qimalarda magniy ko‘p bo‘ladi. Donli o ‘simliklar urug‘lari murtagida ham anchagina magniy bor va bu magniyning ko‘p qismi fosfoming asosiy zaxirasi fitin bilan bog‘lanib fitinning kalsiyli-magniyli tuzlarini hosil qiladi. Magniy elementi kalsiy elementidan farqli oMaroq reutilizatsiya- lanish xususiyatiga ega. Ammo uning bu ko‘rsatkichi azot, fosfor va kaliyga nisbatan pastroq. Magniy elementining yuqori harakatchanligi uning 70% ga yaqin miqdorining hujayradagi organik va anorganik kislotalar bilan bog‘langanligidir. Magniyning o ‘simlik to‘qimalaridagi harakati ksilema va floema orqali boMadi. Magniy xlorofill tarkibiga kiruvchi asosiy elementdir. Boshqa hech qanaqa element magniyning o ‘mini bosa olmaydi. Shuningdek, u xlorofillning hosiladori boMgan protoporfirinning sintezi uchun zarurdir. U hujayrada metallorganik birikma holida uchraydi. Bir qator fermentlarning (RDF-karboksilaza, ATFaza, PPaza va boshq.) faolligini oshiradi. Bu hoi uning komplekslar hosil qilishi bilan bogMiqdir. Masalan, substrat sifatida PP, ishlatilganda magniy u bilan Mg-PPj kompleksini hosil qiladi. So'ngra bu birikma pirofosfataza fermentining katalitik markazi bilan bogManadi. Buni biz quyidagicha ifoda qilishimiz mumkin. Xuddi shunga o ‘xshash komplekslar boshqa bir qancha fermentlar bilan ham hosil boMishi mumkin, Shuningdek, magniy bir qancha glikoliz fermentlari va Krebs sikli uchun zarurdir. Masalan, glikoliz jarayonining 12 tasining 9 tasi faollashtiruvshi metall ionlari ishtirokida borsa, shulardan 6 tasida Mg2+ ionlari qatnashadi. Magniy asosan fosforni bir birikmadan boshqasiga ko‘chirishda qatnashadi. Ammo bir molekulaning ichida ham fosfor tashiluvida qatnashishi mumkin. Muhitdagi magniyning yuqori miqdorlarida 0 ‘simliklar tarkibidagi organik va anorganik fosfor birikmalarining miqdori ortadi. Magniy
fotosintetik fosforirlanishda elektronlar harakatini kuchaytiiadi. Masalan, NADP+ birikmasining qaytarilishi, elektronlaming II-yorugMik sistemasidan (FS II) I-yorugMik sistemasiga (FS I) uzatilishi va xil reaksiyasining tezligi bevosita magniy ionlari bilan bogMiqdir. U mitoxondriyalar va ribosomalaming tuzilma tarkibini 146 belgilaydi. Bir qancha fiziologik faol moddalarning (efir yog‘lari, vita’min A, С va kauchuk) hosil bo‘lishida ishtirok etadi. Magniy shuningdek, ribosomalar va polisomalaming shakllanishida, aminokislotalaming faollanishida va DNK hamda RNK-polimeraza fermentlarining faollanishida asosiy o‘rinni
tutadi. Barcha
jarayonlardagi uning eng kichik miqdori 0,05 mmol/1. Magniy ionlari uning raqobatchilaridan boMgan Ca va
Mn ionlaridan, marganetsning o ‘simliklargr zaharli ta'siridan saqlaydi. Umuman o‘simlik hujayralaridagi Ca2+/Mg2+ ionlarining nisbati o ‘simliklarning hayot faoliyatini asosini belgilab, ko‘pchilik modda almashinuvi jarayonlarining samaradorligiga ta'sir qiladi. 0 ‘simliklar Mg2+ ionlari yetishmasligiga ko‘proq qumli tuproqlarda duchor boMishadi. Bizning sharoitimizdagi bo‘z tuproqlar Mg2+ ionlariga boy hisoblanadi, Tuproqlar tarkibidagi suvda eruvchan va almashinuvchi magniyning miqdori 3-10% atrofida. Tuproqning shimuvchi qismida Mg2+ ionlari Ca + kationlaridan so‘ng ikkinchi o ‘rinni egallaydi. 0 ‘simliklarda Mg + ionlarining yetishmasligi uning miqdori 100 gr tuproqga nisbatan 2 mg dan kam boMgan hollardagina kuzatiladi. Shuningdek, Mg2+ ionlarining o‘simliklar tomonidan o ‘zlashtirilishiga tuproq muhiti pH ham katta ta'sir qiladi. Masalan, tuproq
muhit pH
ko‘rsatkichining nordon
tomonga so‘rilishi o ‘simliklarga Mg + ionlarining kam yutilishiga olib keladi. 0 ‘simliklarga Mg2+ ionlarining yetishmasligi muhitda, yetarli darajada fosfor boMishi va uning o‘simlikda organik formada tashiluviga qaramasdan ularga fosfor yutilishiga salbiy ta'sir qiladi. Magniy yetishmaganda, hujayralarda ko‘p miqdorda monosaxaridlar to‘planib qoladi. Chunki monosaxaridlarning polisaxaridlarga (kraxmalga) aylanishi tuxtaydi. Shuningdek, oqsil sintezining apparati kuchsizlnadi, ribosomalar dissotsiyalanadi, ya'ni subbirliklari bir-biridan ajraladi. Bu esa o‘z navbatida erkin aminokislotalar miqdorining 1,5-4 baravar ortib ketishiga olib keladi. Ayniqsa magniyning yetishmasligi plastidlaming shakllanishiga salbiy ta'sir qiladi, ya'ni xloroplastlarning matriksi rangsizlanadi, granlar bir biriga yopishadi va stroma lamellalari buziladi hamda ulaming o ‘rniga bir qancha vezikulalar hosil boMadi. 0 ‘simliklarga Mg2+ ionlari yetishmaganda barglar tomirlari o‘rtasida och-yashil tusdagi dog‘ paydo boMib keyinchalik u sariq ranga o‘tadi. Barg plastinkasining qirralari sariq, qizgMsh, qizil yoki qo‘ng‘ir qizil tus oladi. Barglardagi xloroz holati Mg + ionlari yetishmasligining asosiy belgisidir. 0 ‘simliklarga magniy yetishmasligi avvalo, qari
barglarda, so‘ngra esa yosh barglarda kuzatiladi. Shuningdek, uzoq
davom etgan kuchli yorugMik miqdori ham Mg2+ ionlari yetishmasligi salbiy holatini kuchaytirishi mumkin. 0 ‘simliklarga M g2+ yetishmaganda ulaming barglariga kuchsiz MgCl2 eritmasini sepish orqali uning oldini olish mumkin, chunki Mg2+ ionlarining to ‘qimalardagi harakati juda yuqori.
Download 4,41 Mb. Do'stlaringiz bilan baham: 
|