B. O. Bekn azarov
Download 4,41 Mb. Pdf ko'rish
|
|
(R) -tsis- ABK Lunular kislotasi ABK plazmalemma orqali ionlar tashiluvini to‘xtatadi, oqsil, DNK va RNK molekulalarining sintezlanishini ingibirlaydi. Ushbu hoi ABK gormonining proteinkinaza fermentiga ta’siri bilan ifodalanishi mumkin. Shuni aytib o‘tish lozimki, ABK gormonining sintezlanishi va uning faolligi barcha o‘simlikda ham bir xil emas. Chunki evolutsiya jarayonida o‘simliklar ayniqsa, yuksak o‘simliklar atrof-muhit sharoitiga moslashish uchun o‘zlarida bir qancha fiziologik, biokimyoviy, morfologik o‘zgarishlami vujudga keltirgan. Ulardan eng ko‘p tarqalgani bu o‘simliklami qurg‘oqchilikka, ya'ni
suvsizlikka moslashuvi jarayonlaridir. Bunda albatta hujayraning osmotik, turgor va suv potensiallari o‘zgaradi (II.9-rasm).
Suv V aqt, kunlarda II.9 -rasm. Makkajo‘xori (Zea mays) barglarida suv stressi holatida ABK miqdori, barg og‘izchalar qarshiligi va suv potensialining o‘zgarishi dinamikasi (Beardsell, Sohen, 1975). Strelkalar bilan
Bu
gazsimon holatdagi to‘yinmagan uglevodorod hosilasidir. U kuchli morfogenetik xususiyatga ega boiib o‘simlikning barcha to‘qimalarida metionindan hosil boMishi mumkin. Mevalarning pishishi va organlaming qarishi vaqtida uning sintezlanishi darajasi miqdori o‘ta kuchayib ketadi. Etilen gazsimon bo‘lgani uchun, o‘simlik to‘qimalarida nisbatan kichik masofalarga siljiydi. Ammo uning hosiladori bo‘lmish 1-aminosiklopropan-l-karbon kislotasi (ASK) floema va ksilema to‘qimalarida butun o‘simlik tanasi bo‘ylab harakatlanadi. ASK moddasining etilenga aylanishi oksidazalar ishtirokida borib muhitda O 2 bo‘lishligini talab qiladi. 55 НС — N H ; 0 ‘simliklarda etilen sintezi va Yang halqasi (MsKeon e. a., 1995). 56 CH, (s) С Н 3 I C H ,
I C H - N H j C O O H Metionin
C H j - @ - C H 3 Ж ) . CH— NH
C O O H S-adenozilmetionin C H , N H ,
I C с н /
X C O O H
CH 2 = C H 2 1 -aminosiklopropan-etilen 1-karbon kislotasi
Etilen gormonining xususiyatlari quyidagicha: - hujayralaming izodiametrik o‘sishiga ta’sir qilib poya va ildizdaming bo‘yiga o‘sishini to‘xtatadi va cho‘zilish qismlarining yo‘g‘onlashishiga olib keladi; - poyaning cho‘zilishiga va barglaming egilishiga (epinastiya) olib keladi; - mevalarning pishishiga olib keladi; - barg va mevalarning to‘kilishiga olib keladi; - o‘simliklar va ular organlarining qarishi jarayonlarini kuchaytiradi. Etilen /^Barglaming Mevalarning4^, .ssF qanshi va 'sv , 4^ to'kilishi P^hishi / Ildiz Jg---- \ /tukchalarini Havo ^ T a v o П ^ й у х ^ \ shakllanishi/ \ * cho nlishin^ щ ^ t ^ xtatilisbi^ Havo- * Havo /
reaksiyalari javobi ^ -Etilen- I1.10-rasm.0‘simliklarda etilen tomonidan nazorat qilinuvchi jarayonlar (Johnson, Esker, 1998).
Etilen ta’sirida hujayralarda izodiametrik o‘sish ro‘y berishi bilan birgalikda auksinning qutbli tashiluvi ham to‘xtaydi. Ammo poyaning yo‘g‘onlashuvchi qismlaridagi nuklein kislotalaming sintezi kuchayadi. Etilen apeksdagi oqsillar miqdorining kamayishiga, yo‘g‘onlashuvchi joylaming ko‘payishiga olib keladi. Hujayra membranalarining o‘tkazuvchanligiga etilen ta’sir qilmaydi. Binobarin etilenning ta’siri hujayra qutblanishining buzilishi bilan bog‘liq deyish mumkin (H.lO-rasm). Fuzikoksin. Ushbu gormon 1964-yilda italiyalik olim Ballio tomonidan Phusisossum amygdali patogen zamburug‘idan toksin sifatida ajratib olingan. Keyinchalik Rossiyalik olim G.Muromsev va boshqalar tomonidan fuzikoksinning o‘simliklar o‘sishi va rivojlanishining tabiiy gormoni ekanligi tasdiqlangan. C H r C - 0 -С Н з yoki С з е Н к О ^ Fuzikoksin Fuzikoksin zamburug'larda, moxlarda, paparotniklarda va gulli o‘simliklarda topilgan. Kimyoviy tabiati jihatidan fuzikoksin terpenoidlarga taalluqli. Uning molekular massasi 680 Da atrofida bo‘lib, yuksak o‘simliklar hujayralarida suvli og‘irlikga nisbatan 10'5-10' 8 g/kg boMadi. Fuzikoksin o‘z ta’siri jihatidan auksin gormoniga o‘xshab ketadi. U ildiz, poya, barg hujayralarining cho‘zilishini, urug4 laming unishini tezlashtiradi. Ayrim hollarda fuzikoksin auksinga nisbatan ham faolroqdir. Shuningdek, fuzikoksin ABK gormoni antogonisti sifatida 58 barg yorugMik mavjud yoki yo‘q hollarda barg ogMzchalarining ochilishini ta’minlaydi. Chunki fuzikoksin plazmalemmadagi H+- ATFazalar va kaliy kanallari ishini faollashtiradi. Shuningdek, fuzikoksin hujayraga kalsiy, xlor
ionlarini hamda
glukoza, aminokislotalar tashiluvini yaxshilaydi va ildiz hosil boMishiga, hujayralaming nafas olish jarayonlariga ijobiy ta’sir qiladi. Fuzikoksinning eng yaxshi xususiyatlaridan biri uning antistress, ya’ni noqulay sharoitlarda, xususan, past va yuqori haroratlarda, namligi yuqori sho‘rlangan yerlarda urugMaming unib chiqishiga ijobiy ta’sir qilishidir. Masalan, bug‘doy donlari
yoki sholi
urugMarini fuzikoksinning 0,68 mg/l eritmasida ivitish orqali ushbu o‘simliklaming sovuqqa chidamliligini oshirish mumkin. Chunki fuzikoksin fotosintetik apparatning yaxshi rivojlanishiga yordam berganligi tufayli hujayralarda ko‘p miqdorda qandlaming yigMlishiga olib keladi. Shuningdek, fuzikoksinning sholi o‘simligini sho‘rlanishga va kartoshkani ayrim kasalliklarga chidamliligini oshirishi tajribalarda tasdiqlangan.
amerikalik olim J.Mitchell tomonidan raps Brassisa narus ajratib olingan va fasol o‘simligi o‘sishini tezlashtirishi ko‘rsatilgan va shu tariqa o‘simliklarda ham xuddi odamlar va hayvonlardagi kabi polipeptid gormonlari mavjud ekanligi tasdiqlangan. Ushbu gormonlaming vakili brassinoliddir (C28H480 6). Brassinolidning kimyoviy tarkibi 1979-yilda M.D.Grovi tomonidan aniqlangan. M.D.Grovi asalarilar tomonidan yigMlgan 40 kg urug‘chi changchilaridan 4 mg brassinolid ajratib olgan. Hozirgi vaqtda gormonal xususiyatga ega 30 xildan ortiq steroid birikmalar aniqlangan. Ushbu
gormonlar brassinlar yoki brassinosteroidlar deb atalib barglarda, poyalarda va pishmagan uruqlarda topilgan. Ular gibberillinlar, ABK va fuzikoksin kabi terpensimonlar turkumiga taalluqlidir. Brassinosteroidlar yashil suv oMlari va ochiq uruqlilarda ham topilgan. Ular o‘simliklaming o‘sishi va hosilinining shakllanishini yaxshilaydi hamda past va yuqori haroratlarga, havo hamda tuproqda suv tuv tanqisligiga chidamliligini oshiradi (И. 11-rasm). 59 он ОН a—brassinolid; b-dolixolid; d-kastasteron; e—teasteron Polipeptid gormonlar. Polipeptid gormonlar birinchi bor o‘simliklarda 1991-yilda yosh pomidor o‘simligi barglaridan ajratilgan va sisteminlar deb nom berilgan. Hozirgi vaqtda sisteminlar qalampir, kartoshka va boshqa o‘simliklarda topilgan. Sistemin 18 dona aminokislotadan tashkil topgan polipeptiddir. Ushbu gormon ham boshqa gormonlar singari juda ham kam ya’ni 10‘15 M konsentratsiyada ta’sir qiladi. Sisteminning retseptori 1999-yilda ajratilgan va uning 160 kD massaga ega boMgan yuqori molekulali polipeptid ekanligi tasdiqlangan. Sisteminning boshqa gormonlardan farqi shundaki, u o‘simliklar 0‘sishiga ta’sir qilmasdan, balki o‘simliklami patogenlardan himoya- lanishini ta’minlovchi tizimni ishga tushishiga yordam beradi. Hozirgi vaqtda o‘sish jarayonlarida va hujayralaming boMinishida ishtirok etuvchi polipeptid gormonlar ham aniqlangan. Ular 4-5 60 aminokislotadan tashkil topgan peptidlar bo‘lib fitosulfokinlar deyiladi. Shuningdek, tamaki, pomidor o‘simligida o‘zida 50 dona turli aminokislotalar tutuvchi polipeptid ajratilgan. Ushbu polipeptidlar hujayra joylashgan muhitni tezda ishqoriy holga o ‘tishini ta’minlaydi. V.V. Kuznetsov va G.A. Dmitriyevaning (2005) fikricha arabidopsis o‘simligida aniqlangan, SLAVATAS geni ishtirokida sintezlanadigan va hujayralaming bo‘linishi hamda gullar meristema- sining differentsiallashida qatnashuvchi polipeptid ham o‘simliklaming o ‘sishi va rivojlanichida muhim o‘rin tutishi mumkin.
‘simlik organizmlari hay von organizmlaridan farqli o‘laroq nerv sistemasiga ega emas. Ammo shunga qaramasdan hujayralar, to‘qimalar va organlaming o ‘zaro elektrofiziologik ta’siri funksional faollikning kordinatsiyasi va morfogenez jarayonlarida asosiy o‘rinlardan birini egallaydi. 0 ‘simlikning har xil qismlari orasida turg‘un, to‘g‘rirog‘i asta-sekin o‘zgaruvchi potensiallar farqi ya’ni elektrotonik may don va tokning o‘zgarishi ro‘y berib turadi. Shuningdek, tarqalmas va tarqaladigan potensial harakatlar ham ko‘zga tashlanishi mumkin. Mana shu elektrik faollik regulatsiyaning elektrofiziologik tizimi asosini tashkil qiladi.
va
ganlaming hujayralarida tashqi va ichki omillar tufayli ro‘y berishi mumkin boMgan ionlari koMamidagi o ‘zgarishlar hujayralar membrana potensiallari (MP) ko‘rsatkichlarini o‘zgarishiga hamda o'simlikning ushbu va boshqa qismlari o‘rtasida potensiallar farqining yuzaga kelishiga olib keladi. Masalan, yuksak o‘simliklaming tepadagi rivojlanuvchi kurtagi nisbatan bazal qismlariga nisbatan odatda musbat zaryadlangan boMadi. Shuningdek, poyaning markaziy qismi uning tashqi tomoniga nisbatan elektronmusbat boMsa koleoptilning tepa uchi uning pastki tomoniga nisbatan manfiydir. Maysalar ildizlari uchlari (1,5 mm) va ildiz tukchalari musbat zaryadlangandir. Ko‘pchilik hollarda o ‘simliklaming yer o ‘stki
qismlari ildizga
nisbatan elektropozitivdir va shu sababli ushbu qismlar o‘rtasida 0,1-0,4 mkA ko‘rsatkichga teng tok kuchi paydo boMadi. Hujayra va to‘qimalaming barcha hayot faoliyati hodisalari elektropotensiallaming o‘zgarishi bilan boradi.
Masalan, oldin
qorong‘ulikda o‘stirilgan barglami yoritish xarakterli elektrofiziologik 61 reaksiyani chaqiradi. To‘qimalami auksin bilan ishlash o‘simlik shu qismining vaqtinchalik elektropozitivlanishini chaqiradi. 0 ‘simliklar- dagi elektrpozitivlanish hodisasi odatda uning yuqori metabolik faollikga ega to‘qimalarida ro‘y berib H+-pompasining faollanishi bilan bog‘liqdir. V.V.Polevoyning (2001) fikricha turg‘un tok va elektr maydoni o ‘simlik organizmlarida o ‘zaro bogMiq korrelyativ regulatsiyada qatnashadi. Masalan, apikal
ushiga musbat
elektrod ulangan
makkajo‘xori koleoptiliga 2-6 mkA miqdorda tok kuchini yuborish uning uzayishini tezlashtiradi. Shuningdek, 5 mm yo‘g‘onlikdagi koleoptilning apikal qismidan 2 daqiqa davomida 5-20 mkA tok kuchi o ‘tkazish uning bukilishiga olib keladi. Ehtimol hujayra membranalariga elektrotonik maydon ta’sirida maxsus vazifalami bajaruvchi lipoprotein komplekslaming literal harakatlanishi ro‘y
beradi. Binobarin, to‘qimalardagi elektrik maydonning barcha
o‘zgarishlari membranadagi harakatchan oqsillarning qayta taqsimlanishiga va buning natijasida hujayraning yangi fiziologik holati yuzaga kelishi mumkin.
Muhit
omillari ta’sirida qo‘zg‘algan hujayralarda membrana potensiallarining juda ham kam boMishi uning miqdorining tez pasayib ketishiga olib keladi. Ammo bundan keyin MP ko‘rsatkichi o‘zining boshlangMsh darajasiga teng holatga qaytishi mumkin. T a’sir potensiallari yoki spayk mana shunday paydo boMish va tarqalish xususiyatiga ega. 0 ‘simliklar va hayvonlar hujayralarida ta’sir potensiallarining tarqalish mexanizmida umumiylik hollari ham ko‘p, ammo o ‘simliklarda ushbu hodisaning rivojlanishi juda sekin kechadi. Masalan, chivin ovlovchi venerina o‘simligida ta’sir potensiallarining tarqalish tezligi 25 sm/s boMsa, mimozolarda 4 sm/s. Ko‘pchilik o ‘simliklarda ushbu ko‘rsatkich 0,08-0,5 sm/s atrofida boMadi.
‘simlik hujayralaridagi ta’sir potensiallarining aniq bir ionlar mexanizmi hozircha toMa isbotlanmagan. Keyingi paytlarda e ’lon qilinayotgan mavjud ma’lumotlar o ‘simliklarda o ‘ta tez yuz beradigan elektr aloqasidan darak beradi, ammo ushbu usul bilan uzatiladigan informatsiyaning hajmi juda ham kam boMishi ehtimoldan xoli emas. 62 II.6. INTEGRATSIYANING ORGANIZM DARAJASI Hujayralararo regulatsiyaning barcha tizimlari (trofik, gormonal, elektrofiziologik) o‘zaro yaqindan bog‘langandir. Masalan, elektropo- tensiallaming ko‘rsatkichlarining siljishiga olib keladi. Bu esa o ‘z navbatida moddalarning tashiluviga ta’sir qiladi. Hujayraga har bir regulatsiya tizimining ta’siri uning ichki regulatsiyasi orqali bo‘ladi, ya’ni oqsillar va nuklein kislotalar sintezining yo‘nalishi va jadalligiga ta’sir qiluvchi membranalar va fermentlarning funksional faolligini o‘zgartiradi. Buning natijasida esa o‘simlik qismlarining o ‘zaro munosabatini belgilovchi regulatsiyaning yagona iyerarxik tizimi paydo bo‘ladi.
poya va ildiz uchlari tufayli sodir boMadigan bipolyar tuzilmaga ega. 0 ‘simlik qismlarining o‘zaro ta’siri hali o ‘simlik organizmining holatini belgilay olmaydi. Shu sababli ontogenezning har bir davri uchun markaziy boshqaruv zaruriyati tug‘iladi. 0 ‘simlik poyasining tepa qismi apikal meristemalari va rivojlanuvchi barglar, yon o‘sish kurtaklari o‘sishini ingibirlaydi (apikal dominantlik) o‘tkazuvchi to‘qimalar va ildiz hosil boMishi va o‘sishini, barglarning yorugMik manbai tomon burilishini indutsirlaydi. Ildizning uchki qismi ham xuddi shunday ko‘p qirrali vazifani bajaradi, ya’ni yon ildizlaming hosil boMishini ingibirlab (to‘xtatib) barglar trofikasini quw atlab turish, poyada kurtaklaming hosil boMishi va o‘sishini indutsirlaydi (tezlashtiradi). w simliklar bilan olib borilgan tajribalar asosida apikal meristemali poya’ning uchki qismi auksin gormoni bilan ildizlaming uchki qismi esa sitokinin gormoni bilan ya’ni ushbu dominantlik markazi qismlarida sintezlanuvchi fitogormonlar bilan almashtirilishi mumkin. Birinchi bor «dominantlik qism» tushunchasi fanga hayvonlaming rivojlanayotgan ebrioni misolida Sh.M. Shayld tomonidan kiritilgan. Ushbu dominantlik uchastkalari tevarak atrofdagi to‘qimalaming rivojlanishiga hal qiluvchi ta’sir ko‘rsatadi. Ushbu «dominantlik qism» termini o ‘simliklardagi o ‘xshash hodisalami izohlash uchun ham ishlatilishi mumkin. Chunki poyaning va ildizning uchki qismlari butun ontogenez davomida to‘qimalaming embrional xossalarini saqlab qoladi. 0 ‘simlik organizmining turli qismlariga nisbatan dominantlik markazlarining vujudga kelishi avvalo fiziologik maydonlaming (fiziologik gradiyentning) yuzaga kelishi bilan bogMiqdir. 63 Biologik maydon tushunchasi birinchi bor A.G.Gurvish tomonidan xayoliy shaklda taklif qilingan va bir butunlik nazariyasi bilan qadrlanadi. Haqiqatdan ham atrof qutblaridagi ta’sir kuchlarining o ‘zgarishi mana shu maydon ta’siri doirasi maydoniga kiruvchi barcha o‘simlik qismlariga ta’sir qiladi.
‘simliklardagi qutblilik xossalari yaxshi m a’lum. G.X.Molotkovskiyning (1961) fikricha ushbu hoi o ‘simlik o ‘qi bo‘ylab osmotik bosimning kamayishi yoki ko‘payishi, pH ko‘rsatkichi, har xil moddalarning miqdori, fermentlar faolligi, nafas olish jadalligi va boshqa hollar bilan izohlanadi. 0 ‘simliklarda ham xuddi hayvonlardagi kabi evolutsiya mobaynida har xil organlar o‘rtasida trofik omillar ta’sirini, turli signallami tezda uzatuvchi maxsus kommunikatsiyalar (signallar kanallari) shakllan- gandir. Yuksak o ‘simliklarda ushbu kommunikatsiya fitogormonlar va oziq
moddalari harakatlanuvchi o ‘tkazuvchi to‘qimalar holida shakllangandir. 0 ‘tkazuvchi to‘qimalar tutami elektrik impulslami ham uzatishi mumkin.
‘simlik hujayralaridagi kanallashgan aloqa tizimi qutblanish hodisasi bilan birgalikda o‘simlik organizmining fazoviy tashkillanishini ham ta’minlaydi. Aytib o ‘tish lozimki, faqatgina qutblilik emas, balki kanallashgan aloqa ham dominantlik markazlari nazorati ostida bo‘ladi.
‘simliklar organizmining vaqtinchalik integratsiyasi ham
ossillatsiyaning (ritmning) o ‘zaro bog‘liqligi tizimi tufayli ro‘y beradi. Ossilatsiya jarayonini biologik soat sifatida ham qarash mumkin. Masalan, fiziologik va morfogenetik ossilatsiya ta’sirida poyada navbatlanish qonuniyati, ya’ni barglar, barg qultiqlari kurtaklari va bo‘g‘im oraliqlarining ma’lum bir qonuniyat asosida navbatlanishi ro‘y beradi.
Yuqorida aytib o‘tilganidek ichki va hujayralararo regulatsiya tizimlari alohida-alohida faoliyat ko‘rsata olmaydilar. Ular faqatgina o‘zaro bog‘langan ta’sirda, ya’ni regulatorlar konturi holida muqobil faoliyat ko‘rsatishi mumkin. Hujayralarga bo‘lgan tashqi ta’sir retseptorli hujayralardagi maxsus retseptorlar tomonidan qabul qilinadi. Buning natijasida reseptor hujayralar qo‘zg‘algan holatga, ya’ni funksional faol holga o ‘tadi. Reseptorli hujayralar qabul qilingan signalni gormonal yoki elektrik signal sifatida qaytadan kodlaydi. Ushbu signallar kanallar aloqasi hujayralari tomonidan atrofga tarqatiladi. Tuzilishi gormonal yoki elektrik bo‘lgan signallar, kanallar orqali shu signalni qabul qilishi mumkin boMgan hujayraga (kompetent hujayraga) yetib borganidan so‘ng ulaming funksional faolligini indutsirlaydi. Bu 64 hoi organizmning tashqi ta’sirlarga nisbatan javobini belgilaydi. Signallami qabul qiluvchi hujayralarda signallar qabul qilinishining har bir bosqichining va hujayralaming faol holga o‘tishi holatlarini muqobil darajada tuzatib ushlab turishga (korrektirovka) xos qaytar jarayonlari ham boMishi mumkin. Demak,
integratsiyaning organizm darajasiga o‘simlik qismlarining regulator konturlari o ‘zaro ta’siri va markaziy boshqaruv elementlari tufayli erishiladi. Download 4,41 Mb. Do'stlaringiz bilan baham: 
|