B. O. Bekn azarov
Download 4,41 Mb. Pdf ko'rish
|
- Bu sahifa navigatsiya:
- II.4. REGULATSIYANING GORMONAL TIZIMI
- Etilen «1 ; f kuchaytiruvchi \ ——eusaytiruvchi Gibberillin
- Indolil-3-sirka kislota (ISK) II.2-rasm.
- IndoliI-3-pirouzum kislotasi (IPK) I A D-degidraza
- II.5-rasm.
- HjC\ - ^ " Sitoldninsintaza _
- Atsetat Mevalonat Geranil-geraniol-pirofosfat OH Sio-gibberellinlar S2o“gibbereIIinIar
|
41 ulaming ayrim oqsil tabiatli maxsus ingibitorlar bilan bogManishi sababchi bo‘ladi. II.2. REGULATSIYANING GENETIK TIZIMI Fermentlar faolligining genetik
regulatsiyasi o‘z
ichiga replikatsiya, transkripsiya, prosessing va translatsiya tufayli boshqariluvini oladi. Regulatsiyaning molekular mexanizmlari yuqoridagiga o‘xshash, ya’ni pH, ionlar, molekulalar modifikatsiyasi, oqsil-regulatorlar. Ammo regulator to‘rlarining murakkabligi orta boradi. Genlarning ahamiyati genetik informatsiyani saqlash va avloddan avlodga berishdir. Barcha informatsiya DNK molekulasiga triplet nukleotid kodi sifatida yozilgandir. Hujayralardagi informatsiya DNK matrisasida RNK molekulasining sintezlanishi (transkripsiya) va mRNK matrisasida rRNK hamda tRNK ishtirokida maxsus oqsillarning sintezlanishi (translatsiya) tufayli beriladi. Transkripsiya va translasiya jarayoni mobaynida yoki
undan so‘ng
biopolimerlaming modifikatsiyalanishi ro‘y (protsessing) beradi. Maxsus
oqsil molekulalari o‘zlarining «tuzilishiga» xos informatsiyaga asosan 0 ‘z-
o‘zini yig‘ishi asosida maxsus komplekslami hosil qiladi. Ushbu komplekslar har xil vazifalami, Masalan, katalitik (fermentlar), harakatlanish (qisqaruvchi oqsillar), tashuvchilik (nasoslar va
ko‘chimvchilar), retseptorlik (xemo-, foto- va mexanoretseptorlar), regulatorlik (oqsilli faollashtimvshilar, repressorlar, ingibitorlar), himoya (laktinlar) va boshqa vazifalami bajaradi. Hujayralarda keral^li vaqtda
xromosomalardan zarur
informasiyaning olinishi tizimi regulatsiyasi murakkab jarayon bo‘lib, hozircha u har taraflama to‘liq aniqlanmagan. Translasiya jarayonining mexanizmi transkripsiyaga nisbatan murakkabroqdir. Masalan, transkripsiya jarayoni o‘nlarcha oqsil molekulalari sintezini ta’minlasa, polipeptid zanjirining sintezi uchun yuzlab maxsus oqsillar zarurdir. Faqatgina eukariotlar ribosomatarida ulaming soni 70-100 dona atrofida.
11.3. MEMBRANALAR REGULATSIYASI TROFIK REGULATSIYA Membranalar tufayli regulatsiya membrana tashuvchiligi jarayonidagi siljishlar, ya’ni membrana fermentlarining faolligi o‘zgarishi natijasida regulator oqsillar va fermentlarning membrana- lardan ajralishi yoki bogManishi asosida yuzaga keladi. Oldingi 1-bo‘limda keltirilgan membrananing funksiyalari, xususan, tashuvchilik, osmotik, energetik va boshq. bir vaqtning o‘zida hujayra ichida moddalar almashinuvining har xil tomonlari mexanizmining regulatsiyasi hisoblanadi. Ushbu barcha mexanizmlarda asosiy o‘rinni membrana tizimining xemo-, foto- va mexanoretseptorlari regulatsiyasi egallaydi. Chunki bu retseptorlar hujayraga tashqi va ichki muhitdagi sifat va miqdor o‘zgarishlarini baholash hamda shular asosida membrana xossalarining o‘zgarishiga yordam beradi.
to‘rlarida tuzilayotgan va
modifikatsiyalashayotgan oqsillar regulatsiyasiga tegishlidir. Yuqorida aytib o‘tilganidek, fermentlarning membranaga bogManishi yoki ulardan ajralishi ham ular faolligining o‘zgarishiga olib keladi.
fermentlarning hujayra ichkarisidagi faolligini xususan, substrat va kofermentlami etkazishda, reaksiyalar mahsulotlarini chiqarishda, kompartmentlarda ionlar va nordon-ishqoriy ko‘rsatkichlaming so‘rilichida, fermentlarning fosforirlanishi va boshqa jarayonlami boshqarishga qaratilgandir. Shuningdek, Ca2+ ionlari regulator oqsil boMgan kalmodulin bilan birgalikda har xil
oqsillami fosforirlanishida qatnashadigan proteinkinaza fermentini faollashtiradi. Kalsiy ionlari sitoplazmaning harakatlanishi, mitoz, sekresiya va boshqa jarayonlaming regulatsiyasi uchun zarurdir. Genlar faolligining membranali regulatsiyasi. Ushbu hoi replikatsiya darajasida, transkripsiya, translasiya va prosessing jarayonlariga taalluqli boMib kontaktli va masofali regulatsiya asosida yuz beradi. Kontaktli membrana regulatsiyaga misol qilib yuzasida ribosomalar joylashgan donador endoplazmatik retikulumni ko‘rsatish mumkin. Masofali membrana regulatsiyasiga misol qilib DNK, RNK va oqsillar hosiladorlarining tashiluvini, oqsil regulatorlaming ajralib chiqishini ko‘rsatish mumkin.
Xromosomalar va
ribosomalar apparatining membrana! regulatsiyasiga ionlar nisbati ham katta ta’sir qiladi. Masalan, mRNK sintezida qatnashuvchi RNK-polimeraza 11 fermentining faolligi ion kuchining 0,4 mol/1 boMgunicha ortib boradi va unga pH 7,5 hamda Mn2+ ionlari zarur bo‘lsa, rRNK sintezida qatnashuvchi RNK- polimeraza 1 fermentining faolligi past ion kuchida, pH 8,5 va Mg2+ ionlari ishtirokida ro‘y beradi. Hozirgi vaqtda tashqi ta’sirga nisbatan hujayra ichki muhitida ionlar gomeostazining o‘zgarishi mitoz
va genlar
faolligi differensiatsiyasi jarayonlariga birlamchi induktor turtki bo‘lishi mumkin deb hisoblanadi. Xususan, pH muhitning nordon tomonga surilishi hujayralaming boMinishini chaqiradi. Shuningdek, oqsillarning sintezlanishi ionlarning tarkibi va miqdoriga tubdan bogMiqdir. Masalan, ribosomalar va poliribosomalaming yig‘ilishi uchun Mg2+ ionlari zarurdir. Translatsiyaning initsiatsiyasi uchun pH 7,4-7,6 va muhitdagi K+ (NH4+) ionlarining miqdori 30-50 mmol/1 atrofida boMishi lozim. Polipeptidning elongatsiyalanishi uchun pH 8,3-8,4 atrofida va K+ yoki NH + ionlarining konsentratsiyasi 150 mmol/1 darajadan oshmasligi kerak.
Troflk regulatsiya. Hujayralar, to‘qimalar va organlarning oziqa moddalari tufayli bogMiqligi ularning nisbatan oddiy o‘zaro ta’siridir. 0 ‘simliklaming ildizlari va boshqa geterotrof organlar barglarda fotosintez jarayonida sintezlanadigan assimilatlarga muhtojdir. 0 ‘z navbatida o‘simliklaming yer ustki qismlari ildizlar orqali suv va mineral tuzlarning so‘rilishiga muhtojdir. Ildizlar barglardan keluvchi assimilatlami o‘z ehtiyoji uchun ishlatadi. Ammo transformasiyalangan organik moddalaming bir qismi ildizdan barglarga tomon harakatlanadi. Ajratib olingan ildizlar o‘ta toza-steril muhitda mineral moddalardan tashqari nikotin kislotasiga va Bi hamda B2 vitaminlariga muhtojdir. Ushbu vitaminlar ildizlarga poyadan kelishi mumkin. Oziq elementlar miqdoridagi o‘zgarishlar o‘simlik hujayralaridagi moddalar almashinuviga, fiziologik va morfologik jarayonlarga ta’sir qiladi.
0 ‘simlik organizmiga u yoki bu mineral moddalar yetishmasa o‘ziga xos o‘zgarishlar yuzaga kela boshlaydi. Masalan, o‘simlikka mineral moddalaming yetishmasligi organlar o‘rtasida raqobatni yuzaga keltirib morfogenezda o‘zgarishlar boMishiga olib keladi. Uzun kunli o‘simliklaming gullashi uglevodlaming miqdori ortib azotli birikma laming kamayishi natijasida tezlashadi. Qisqa kunli o‘simliklarning 44 gullashida esa buning teskarisi, ya’ni uglevodlaming kamayishi, azotli birikmalar miqdorining ortishi bilan boradi. 0 ‘simliklaming trofik regulatsiyasi sifatga nisbatan ko‘proq miqdoriy xarakterga ega. 0 ‘simliklarga oziq yetishmaganda ulaming rivojlanishi ichki qonuniyatlarga asosan boradi va ularda organlar kichraygan holda shakllanadi hamda barglar, mevalar va urug‘laming soni kamayadi. Ammo shuni aytib o‘tish lozimki, o‘simlikda kam meva shakllansa ham ulaming oichamlari muqobil sharoitda o‘sgan mevalardan qolishmaydi. Binobarin, o‘simliklar olamida trofik regulatsiyadan tashqari o‘simliklar organlarining o‘zaro aloqasini amalga oshirib turuvchi, yanada takomillashgan regulatsiya tizimi ham mavjuddir II.4. REGULATSIYANING GORMONAL TIZIMI 0 ‘simliklaming o‘sishi va rivojlanishining bosh omili bu gormonlardir. Fitogormonlar-bu nisbatan kichik molekulyar massali organik moddalar bo‘lib yuqori fiziologik faollikka ega. Ulaming to‘qimalardagi miqdori juda ham kam ya’ni lg suvli og‘irlikka nisbatan pikogramm va nonogramm massalarda boiadi. Fitogormonlar to‘qimalar va organlarda sintezlanadi va juda kichik konsentratsiyalarda (10‘13 — 10"5 mol/1) ta’sir qiladi. Ba’zi bir hollarda bir hujayraning o‘zida sintezlanib faoliyati ham shu hujayraning o‘zida bo‘ladi. Fitogormonlaming boshqa fiziologik faol moddalar Masalan, vitaminlar va mikroelementlardan farq qiluvchi tomoni shundaki, ular o'" iarida butun bir fiziologik va morfogenetik programmani tutadi. Masalan, ildizning shakllanishi, mevalarning pishib yetilishi va boshqa fiziologik jarayonlar bunga misol bo‘ladi. Hozirgi kunda ma’lum boigan fitogormonlar, aminokislotalaming hosilalaridir. Hozirgi kunda ma’lum boigan fitogormonlar, aminokislotalaming hosilalaridir. Masalan, indolil-3-sirka va fenil sirka kislotalari, nukleotidlar hosilalari (sitokinin), poliizopren hosilalari (gibberellinlar, ABK), to‘yinmagan uglevodorodlar hosilalari (etilen). Har bir fitogormon, <. ‘z ichiga fermentlami, kofaktorlar va ulaming sintezi ingibitorlarini, boglovchi fermentlami va boshqalami oluvchi sistemaning asosini tashkil qiladi. 0 ‘z navbatida gormonlar sistemasi bir butun tizimni tashkil qiladi.
Fiziologik ta’siri jihatidan har bir gormon polivalentlidir, ya’ni ularning har biri oqsillar va nuklein kislotalar sinteziga, fermentlarning faolligiga, nafas olish jadalligiga, o‘sishga va boshqalarga ta’sir qiladi. Fitogormonlaming u yoki bu jarayonga ta’siri ularning bir-biriga nisbatiga bogMiq. Masalan, auksin miqdorining sitokinin miqdoriga nisbatan ko‘p boMishi ildiz hosil boMishi programmasini yuzaga chiqarsa, sitokininning ko‘pay ishi poya hosil boMishi programmasini yuzaga chiqaradi. Fitogormonlaming o‘zaro munosabatini biz quyidagi rasmda ko‘rishimiz mumkin (Il.l-rasm).
T V • * ** Abstizat kislotasi II. 1 -rasm. Fitogormonlar metabolik ta’sirining sxemasi. Auksinlar: 0 ‘simliklardagi asosiy auksin bu indolil-3-sirka kislotasidir (ISK). ISK-triptofan va indol qoldigMdan tashkil topgan boMib, asosan, barg primordiylarida sintezlanadi. Uning aminokislotalar (asparagin kislotasi), uglevodlar (glukoza) yoki oqsillar bilan bogMangan formalari zaxira hisoblanadi, ya’ni gormonlaming ortiqcha faolligini to‘xtatib to‘radi. Indolil-3-sirka kislotasining parchalanishi o‘zida peroksidaza fermentini tutgan ISK-oksidazalar tomonidan boMadi. Auksin hujayralaming boMinishiga, cho‘zilish tufayli o‘sishiga, o‘tkazuvchi to‘rlar to‘qimalarining differensirovkasiga, ildizning hosil boMishiga, apikal dominantlik, o‘simlikning o‘sish
harakatlari reaksiyasiga ta’sir qiladi. ISK-gormonining hujayraga ta’siri uning
sitoplazmasi, plazmolemmasi va endoplazmatik retikulumdagi oqsil retseptorlariga bogMiqdir. Masalan, auksinning plazmalemmadagi retseptorlar bilan bogManishi membrana H+-ATFazasining va ionlar .tashiluvining (H+, Ca , K+) faollanishiga olib keladi.
Ma’lumki, H+-ATFaza H+-nasoslari vazifasini bajarib ionlar kanalining ishini boshqaradi. ISK gormoning triptofanga bog‘liq sintezini biz quyidagicha ifodalashimiz mumkin (II.2-rasm). H NH, Triptofan(Trp) Trp-amitiotrans/eraza i н lndoliI-3-atsetaTdoksim (IAD) NOH Y 0 COOH
Trp-dekarboksUaza С ln d o lil-3 -p iro u /u m kislota (IPK )
ln d o lil-3 -atseto n itril (IAN)
OH In d o lil-3 -atsetal'd cg id (IAA) IAA-oksidaza 'COOH
Indolil-3-etanol (triptofol) Indolil-3-sirka kislota (ISK) II.2-rasm. Triptofanga bogMiq ISK biosintezi (Bartel, 1997) Auksinning endoplazmatik retikulumdagi retseptor bilan bog‘lanishi oqsillar sintezini kuchaytiradi. Shuningdek, uning sitoplazmatik retseptor bilan kompleksi yadro genlarining differentsial faollanishiga olib keladi. Shuni aytib o‘tish zarurki, ISK gormonining triptofanga bogMiq boMmagan biosintezi yoMlari ham mavjud (II.3-rasm).
+ Serin CH2- O - 0 Xori/.m kislotasi Indolil-3-glitscrol-3-fosfat * ? №H
H Indolil-3-atsetaldoksim (IAD) C O O H
N H
kislotasi (IPK) I A D-degidraza | H Indolil-3-atsetonitriI (IAN) Nitrilaza IPK-dekarboksilaza Indoiil-3-atsctaldcgid (IAA) IAA-oksidaza Indolil-3-sirka kislota (ISK) II.3-rasm. Triptofanga bog‘liq bolmagan ISK biosintezi (Bartel, 1997). Sitokininlar. 0 ‘simliklardagi asosiy sitokinin bu zeatindir. Ayrim o‘simliklarda zeatindan tashqari sitokinin faoiligiga ega boigan izopentiniladenin va difenilmochevina uchraydi. Zeatin adenozin-5- monofosfat va izopentinilpirofosfatdan sintez boladi (II.4-rasm).
a) b) ^С Н 3 HN--- СН 2— СН = С I ^С Н 2ОН d) II.4-rasm. Sitokininlar: a-kinetin; Ъ-6-benzilaminopwin; d-zeatin Sitokininning retseptorlari sitoplazmada va endoplazmatik retikulumda topilgan. Retseptorlarning sitokinin bilan hosil qilgan kompleksining ta’sir mexanizmi yadrodagi barcha tipdagi RNK molekulalarining sintezining faollanishi bilan bogiiqdir. Sitokinin membranalar funksional faolligini va oqsillar sintezini kuchaytiradi. Umuman sitokinin gormoning ta'sirini biz quyidagi rasmda ko‘rishimiz mumkin (II.5-rasm). II.5-rasm. 0 ‘simlik barglarida 14S-glitsin harakatlanishiga kinetinning ta’siri (Mothes, 1963). 49 Sitokininning biosintezi masalasida anchagina fikrlar mavjud. Ammo, ulardan hozirgi vaqtda fanda tanilgan sxemasi quyidagichadir (II.6-rasm). nh2
I о 0 HjC\ - ^ " Sitoldninsintaza _ I f| N
C H + C = C H — C H ,— О — P — 0 —
P — O H ------- » v v v
I I
0H 0H Д2- Izopentenilpirofosfat 6 / H N — C H ,— H C = CC H , \ C H , n ^ S -
л I I \ C H ribozo-5-fosfat Izopenteniladeninribotid irans- Zeatinribotid Izopenteniladenin- ribozid Izopenteniladenin Digidrozeatinribotid tram- Zeatinribozid Digidrozeatin ribozid tram- Zeatin Digidrozeatin II.6-rasm. Sitokininlar biosintezining sxemasi (Gan, Amasino, 1996). Zeatinning asosiy sintez bo‘lish joyi ildiz uchlari va rivojlanayotgan urug‘dir. Uning vazifalari quyidagilardan iborat deb hisoblanadi: -auk sin bilan birgalikda hujayralaming bo‘linishini kuchaytiradi; - poya hosil boMishi genetik programmasini ishga tushishini tezlashtiradi; - yon kurtaklaming o‘sishiga olib keladi; - barg hujayralarining cho‘zilishini faollashtirib uning trofikasini ushlab turadi; 50 - ikki uyli o‘simliklarda ona o‘simlik belgilarini yuzaga chiqishini to‘xtatadi; - barglaming qarishini to‘xtatadi.
mevalonat kislotasidan hosil
boMadi. 0 ‘simlik to‘qimalarida gibberellinlar glukozidlar hosil qiladi va oqsillar bilan birikib o‘zining zaxira birikmalarini hosil qiladi. Gibberellinning tashiluvi floema va kselema bo‘ylab faol boMmagan holatda ro‘y beradi. Erkin gibberellin faol boMmaydi, ammo o‘simlik bo‘ylab tashilib, zarur hollarda faol fitogormonlarga aylanadi (II.7-rasm). CHj COOH Gibberellin kislotasi (ГА3) H3C COOH COOH Ent-gibberellin ГАц gibbereffin) ГA 9(C19-gibbereIIin) Ent- kauren 51 Atsetat Mevalonat Geranil-geraniol-pirofosfat OH
S2o“gibbereIIinIar Kauren 11.7-rasm. Gibbirellinlami sintezi. Gibberellinlar hujayralaming bo‘linishini kuchaytirib, gulbandlar va poyaning uzayishini faollashtiradi. Shuningdek, ular urug‘lami majburiy va fiziologik tinim holatlardan chiqaradi (kartoshka tugunagi, ayrim o‘simliklaming urug‘i), mevalarning hosil boMishi va shakllanishiga yordam qiladi (uzumda), ikki uyli o‘simliklarda otalik belgilarini yuzaga chiqishini kuchaytiradi. Gibberellinning ta’siri
plazmalemmadagi retseptorlar bilan bog‘liqdir. Gibberellinlar maxsus
RNK va
oqsillar sintezini kuchaytiradi, to‘qimalarda auksin miqdorini oshiradi, membrana fosfolipidl'ari sintezini kuchaytiradi. Shuni aytiub o‘tish kerakki, gibberellinning o‘simliklardagi sintezi va ulaming o‘simlik organiari, xususan, generativ organlariga ta'siri doimo ham bir xilda boiavermaydi. Chunki har bir o‘simlik o‘ziga xos o‘si$h va rivojlanish xususiyatiga egadir. Biz quyida umuman o‘simliklar uchun xos boigan sxemani keltiramiz (II.8-rasm).
H u ja y ra d e v o n II.8-rasm. Suli (Hordeum) donining o‘sishi davomida gibberellin tufayli boshqariluvchi jarayonlaming ketma-ketligi. (Jones, MasMillan, 1984). Abssizinlar. Ularga abssizat kislotasi (ABK) va ksantoksinlar misol b o ia oladi. ABK ham gibberellin singari mevalonat kislotasidan sintezlanadi. Ksantoksin esa vialoksantin karatinoidining oksidlanishi- dan hosil boMadi. ABK yetuk barglar va ildizlar qinchalarida sintezlanadi. Uning sintezi noqulay muhit omillari ta’sirida, ayniqsa suv yetishmaganda kuchayadi. ABK glukoza bilan birikib biologik faolligi o‘ta past boMgan murakkab efimi hosil qiladi. Ushbu glukozid ortiqcha gormonni detoksikatsiya qilish va uning tashiluvi uchun xizmat qiladi. 0 ‘simliklarda ABK gormonining tashiluvi floemalar bo'ylab faol bo‘lmagan holatda ro‘y beradi. ABK membranalar endoplazmatik retikulumida gidroksillanishi natijasida inaktivatsiyaga uchraydi. ABK miqdorining ortib ketishi ISK, GA va ■ sitokininlar samaradorligini pasaytiradi. U o‘simliklarda suv tanqisligi ro‘y berganda barg ogMzchalarining yopilishiga olib keladi. Shuningdek, ABK barg va mevalarning to‘kilishiga yordam beradi hamda urug‘ va kurtaklaming tinim holatini saqlab turadi. ABK gormonining oqsil retseptorlari plazmalemmaning tashqi tomonida topilgan. Download 4,41 Mb. Do'stlaringiz bilan baham: 
|