B. O. Bekn azarov
Download 4,41 Mb. Pdf ko'rish
|
- Bu sahifa navigatsiya:
- Qo‘zg‘aluvchanlik qonuniyatlari.
- Qo ‘zg alishning kuchi qonuniyati
- Qozgalishning davomiyligi qonuni.
- Qozgalishning miqdoriy qonuni
- Qozgalishning gradiyent qonuni
|
0 ‘simlik organizmining yaxlitligi kanallashgan aloqalar va dominantlik markazlari maydonlarining yordami bilan ta’minlanadi. Boshqarishning ushbu jabhalarining material ta’minoti bo‘lib regulatsiyaning hujayralararo tizimi xizmat qiladi.
Qo‘zg‘alish. Regulatsiya va integratsiya tizimlarining yuqorida ko‘rib o ‘tilgan funksional o‘mi qo‘zg‘alish hodisasida o‘z aksini topadi. Qo‘zg‘alish-bu tirik organizmlar va ular hujayralarining tashqi va ichki muhit
o‘zgarishlariga nisbatan adaptiv, ya’ni
moslanuvchanlik reaksiyalaridir. Organizmlami o‘rab turgan tashqi muhit ko‘rsatkichlari doimiy ravishda o ‘zgarib turganligi sababli, har qanday organizm yashab qolishi uchun ushbu ichki va tashqi o‘zgarishlami sifat va miqdor jihatidan baholashga va unga reaksiya qilishga majbur. Agarda organizmlarda ushbu xususiyat boMmaganida edi ularda yashash uchun kurash mobaynida g‘alaba qilishga imkoniyat ham boMmas edi. Ammo shunga qaramasdan qo‘zg‘alish muammosi o'simliklar fiziologiyasida o‘z o‘mini toMa topganicha yo‘q. Xolbuki, o‘simliklardagi qo‘zg‘alish m^xanizmining mavjudligi bundan
yil aw al to‘la ko‘rsatib o ktilgan. ОЧа aniq ko‘rinib turgan narsa shundaki, o‘simliklarga ulaming o‘sishi va rivojlanishi hamda muqobil hayot faoliyati uchun biron bir omil Masalan, havodan oziqlanishning asosiy qatnashchisi boMgan yorugMik yetishmasa o ‘simliklar loqayd boMib turaolmaydilar (chunki ular halok boMishi mumkin) va ularda ushbu salbiy holni bartaraf qiladigan mexanizmlar ishga tushadi. Buning natijasida yetarli darajada poyaning uzayishi ro‘y beradi. Xuddi shunday hoi ildizlarga oziq etishmasa ham ro‘y berishi mumkin. Agarda poya va ildizning uzayishini o‘simliklaming harakatlanishi sifatida qaraladigan boMsa, o‘simliklarda ham xuddi hayvonlardagi kabi, qo‘zg‘alish mexanizmlari tufayli o‘zgargan holat aniqlanadi va uni o ‘z o‘miga qaytarish uchun harakatlantiruvchi hamda boshqa mexanizmlar ishga tushadi. Qo‘zg‘alish apparat hujayralararo va hujayralaming ichki regulatsiyasi tizimiga hamda ulaming integral o‘zaro ta’siriga 65 asoslangandir. Maxsus qo‘zg‘atuvchilar, ya’ni tabiiy sharoitda yashab qolish imkonini beruvchi omillar adekvat ta’sir deyilsa, maxsus bo‘lmaganlari noadekvat deyiladi. Shuningdek, agarda muhit maxsus omillarining ta’siri haddan tashqari yuqori bo‘lsa ham noadekvat bo‘lishi mumkin. Qo‘zg‘atuvchilar reseptorlar orqali
yoki to‘g ‘ridan-to‘g‘ri hujayraning har xil komponentlariga Masalan, ichki va tashqi membranaga, transkripsiya va translatsiya jarayonlari mexanizmiga, fermentlarga ta’sir qilishi mumkin. Ammo hujayraning qo‘zg‘atuvchiga nisbatan asosiy reaksiyasi bu o ‘sha joydagi elektrik reaksiyadir. Bu quyidagi ikkita hoi bilan izohlanishi mumkin. Birinchidan, ko‘pchilik omillaming ta’siri asosan plazmalemmaga bevosita tarzda boMadi. Ikkinchidan esa ko‘pchilik hujayra ichki jarayonlarining borishi bilan bogMiq o‘zgarishlar avvalo membrana potensiallari ko‘rsatkichlari darajasiga ta’sir ko‘rsatadi. Binobarin, qo‘zg‘atuvchilar ta’sirida hujayralaming ma’lum bir qismida ro‘y beruvchi elektrik reaksiya hujayradagi jarayonlam ing jonlanishiga yoki to‘xtashiga olib keluvchi asosiy integral ko‘rsatkichdir. Retsepsiya. M a’lumki, o ‘simliklarda differensiallashgan sezgi organiari yo‘q, lekin u yoki bu ta’sirlami qabul qiluvchi oqsil retseptorlari, hujayralar, hujayralar guruhi, to‘qimalar mavjud. Asosan foto-, xemo- va mexanoretseptorlar farqlanadi. Fotoretseptorlaming funksional faolligi fototaksi, fototropizm, fotonastiyalar va fotoperiodik signallami qabul qilish bilan bogMangan. Xemoretsepsiya o ‘simlik organizmlariga, ulaming to‘qimalari va hujayralariga attraktantlar, trofik omillar (xemotaksislar, xemotropizmlar) va fitogormonlarga reaksiya qilish imkonini beradi. Mexanoretsepsiya esa geotropizm, tigmotropizm va seysmonastiya hodisalarining asosini tashkil qiladi. 0 ‘simliklar organizmi, uzun qizil va ko‘k nurlami faqatgina energiya manbai sifatida emas, balki tashqi muhit sharoitini ifodalovchi signallar sifatida ham qabul qiladi. Shu tufayli o‘simlik hujayralarida maxsus retseptor molekulalar, y a’ni fitoxrom va flavoproteinlar mavjud.
‘tgan asming o‘rtalarida amerikalik o‘simliklar fiziologiyasi sohasining olimlari X.Bortvak va S. Xendriks pomidor urugMarining unishini o‘rganishib ushbu jarayonning qizil nurlar (660 nm) hamda ko‘k nurlar ta’sirida jadallashishini va uzun qizil nurlar (730 nm) ta’sirida esa sekinlashishini kuzatishgan. Ushbu
o ‘simlikning etiollashgan o‘simtalaridan ular fitoxrom-retseptor oqsilini biokimyoviy 66 toza holda ajratishgan. Fitoxromning oqsil qismi ikkita subbirlikdan va xromofordan iborat. Ular fikobilinlar guruhlariga talluqli tutashmagan tetrapirrol holatidadir (2.15-rasm). Qizil nurlarni (QN) yutuvchi fitoxrom (F) F660, uzun qizil nurlarni (UQN) yutuvchi fitoxrom F 730 ko‘rinichida belgilanadi. 0 ‘simlik to‘qimalarida fitoxrom uzun qizil nurlar (F 7 3 0 ) ta’sirida faol shaklga o‘tuvchi F66o holida sintez qilinadi. Ushbu jarayonning ro‘y berishi uchun kuchsiz qizil nurlarning qisqa vaqt davomida yorugiik ta’sir ettirish yetarlidir. Uzun qizil nurlarning ta’siri ostida F 730 tezlikda F 66 omolekulasi hosil bo‘ladi. Qorong‘ulikda esa ushbu jarayon o‘z-o‘zidan 4-24 soat davomida ro‘y berishi va F 730 molekulalarining bir qismi yemirilib ketishi mumkin. 0 ‘simliklarda fitoxrom nisbatan ko‘p miqdorda meristemalarda, xususan, poya va ildiz uchlari hamda kambiy hujayralarida topilgan. Hujayralarda esa F66o to‘planuvchi maxsus bir joy aniqlanmagan. U sitoplazmaning eruvchan qismida, mitoxondriyalar va plastidalarda uchrashi mumkin. Ammo yadro va vakuolalarda uchramaydi. Qizil nurlar ta’sir ettirilganda F
membranalar bilan aw alo plazmalemma bilan bog‘lanishi mumkin.
1.Xromosomalar apparatining faollanishi tufayli; 2.Fermentlar faollanishi; 3.Membranalarning modifikatsiyalanishi tufayli. Fitoxromning birlamchi ta’siri membrananing o‘tkazuvchanligining o‘zgarishi bilan ifodalansa, ikkilamchi ta’siri fermentlaming o‘zgarishi bilan boradi. Fitoxromlar hujayra darajasida xloroplastlar harakatini, membranalar о tkazuvchanligi
‘zgarishini, fermentlar sintezini, va gibberellin hamda sitokinin fitogormonlarining sintezlanishini boshqaradi. Ular shuning dek, qizil va uzun qizil nurlarning, sporalar va urug‘laming o‘sishiga, barglaming o‘sishiga, bo‘g‘im oraliqlarini cho‘zilishiga, ikki pallali o‘simliklarda epikotil «ilmog‘ini» to‘g‘rilanishiga va
boshqa fotomorfogenez deb ataluvchi jarayonlarga boigan samarasini muqobillashtirishfla qatnashadi. Qo‘zg‘aluvchanlik qonuniyatlari. Qo‘zg‘alish hujayraning qo‘zg‘atuvchiga nisbatan integral reaksiyasi sifatida quyidagi qonunlarga bo‘ysunadi: 1.
bo‘lsa ma’lum bir chegaragacha hujayra va organizmning javob reaksiyasi ham shunchalik kuchli boMadi. Qo‘zg‘aluvchanlik keltirib chiqaruvchi eng kichik kush qo‘zg‘alish bo‘sag‘asi deyiladi. Agarda 67 qo‘zg‘atuvchi ta’siri o ‘ta kuchli bo‘lsa avvalo funksional faollikning to‘xtashiga, so‘ngra esa hujayraning o‘lishiga olib keladi. 2. Qo'zg'alishning davomiyligi qonuni. Qo‘zg‘atuvchi qanchalik uzoq ta’sir qilsa (ma’lum bir chegaragacha), hujayra va organizmning javob reaksiyasi ham shunchalik kuchli b o iad i. Qo‘zg‘atuvchining ta’siri haddan tashqari uzoq davom etsa hujayraning unga nisbatan sezuvchanligi shunchalik kamaya boradi. 3. Qo'zg'alishning miqdoriy qonuni: Qo‘zg‘atuvchining kuchi qanchalik katta bo‘lsa bo‘sag‘a qo‘zg‘alishi induksiyasi uchun zarur b o ig an vaqt ham shunchalik kam (yoki teskarisi) boiad i. Demak, qo‘zg‘atish samaradorligi (R), qo‘zg‘alish kuchi (i) va uning davomiylik vaqtiga (t) to‘g‘ri proporsionaldir, ya’ni R = f (i+t). Ammo bu qonun faqatgina bo‘sag‘a oldi holati uchun xosdir. 4. Qo'zg'alishning gradiyent qonuni: Qo‘zg‘alishning gradiyent ko‘rsatkichi qanchalik katta bo‘lsa (ma’lum bir chegaragacha) hujayra va organizmlaming reaksiyasi shunchalik katta bo‘ladi. Masalan, sekin ko‘payuvchi qo‘zg‘atuvchilar adaptatsiya hodisasi tufayli birdaniga katta kuch bilan ta’sir qiluvchi qo‘zg‘atuvchilarga nisbatan kamroq salbiy fiziologik samaraga ega. Binobarin hujayra va organizmning qo‘zg‘atuvchiga nisbatan javob reaksiyasi qo‘zg‘atuvchining kuchiga, vaqtiga va gradiyentiga bogMiqdir. Ammo shuning bilan birgalikda qo‘zg‘atuvchiga nisbatan tirik to‘qimalaming reaksiyasi hujayraning fiziologik holati funksiyasi va funksional harakatchanligi hisoblanadi. Funksional harakatchanlik tushunchasi ostida to‘qimalaming ma’lum bir tezlikdagi javob berish qobiliyati tuchuniladi. Qo‘zg‘aluvchanlikni qabul qilishga ixtisoslashgan hujayralaming sezgirligi juda katta CH2. Masalan, o ‘simliklaming shira ajratuvchi bezchalari 0,00025 mg massani ham seza oladi. Ammoniy nitratning
mg miqdori rosyanka o ‘simligi asosining sezilarli darajada qayrilishiga olib keladi.
Shuning bilan
birgalikda o‘simliklarning funksional harakatchanligi hayvonlarga nisbatan anchagina past. Faqatgina chivin ovlovchi venerina va mimoza o‘simliklarining harakatchanligi tuban o‘simliklar ta’sir potensiallariga to‘g‘ri keladi. Ushbu holat shu bilan ifodalanishi mumkinki, o‘simliklarga tez o ‘zgaruvchi adekvat ta’sirlar juda kam bo‘ladi. Ulaming ob-havo, sutkaning davomiyligi, oylar va yillarga bogMiq hayot faoliyatlari sharoiti juda ham kam va sekin o‘zgaradi. Qo‘zg‘alishning yuqorida ko‘rsatib o‘tilgan qonuniyatlarini tuchunish uchun N.E. Vedenskiy (1901) tomonidan fanga kiritilgan 68 parabioz tushunchasi alohida ahamiyatga ega. Parabioz bu hujayra va to‘qimalaming har xil tashqi omillariga birlamchi reaksiyasi bo‘lib anchagina umumiy hisoblanadi. Odatda rivojlanayotgan parabiotik jarayonning elektrogenezi ikki bosqichni o‘tadi. Birinchi faza funksional harakatchanlikning oshishi bilan boradi. Ikkinchi bosqich esa uning kamayishi bilan boradi. Bu yerda shuni aytish lozimki, ko‘pchilik omillar, Masalan, yorugiik, CO
, ISK ma’lum bir miqdorda o‘simlik hujayralarida membrana potensiallarini geperqutblanishini indutsirlaydi. Hujayradagi fizik-kimyoviy o‘zgarishlar ham toiqinsim on xarakterga ega. Ushbu hoi D.N.Nasonov va V.Ya. Aleksandrovlar (1940) tomonidan paranekroz fazasi deb ko‘rsatilgan. Masalan, hujayraga noqulay omil ta’sir etganda avvalo sitoplazmaning nur o‘tkazuvchanligi kamayadi, yopishqoqligi pasayadi va hayotchanligi davrida bo‘yovchi moddalarning sorbsiyasi kamayadi. Keyinchalik esa uning teskari yuz beradi. Qo‘zg‘aluvchanlik hodisasi regulator konturlarini hosil qilgan hujayra ichki, hujayralararo va organizmlar regulatsiyasi tizimining funksional faolligining integral natijasidir. Shuning bilan birga qo‘zg‘alish barcha regulatsiya tizimlarining asosi sifatida xizmat qiladi, chunki regulator tizimlaming birlamchi prinsipi bu oqsillaming reseptor- konfomasion qaytaruvchi (aks ettiruvchi) reaksiyalaridir. 0 ‘simlik organizmida ketuvchi fiziologik, morfogenetik va harakatlantiruvchi jarayonlar orasidagi muqobil kelishilgan holat regulatsiya va integratsiya tizimi tufayli ta’minlanadi. Hujayraning ichki da'"' asi o‘z ichiga bir biri bilan o ‘zaro bogiangan, genetik va membrana tizimi regulatsiyasini oladi. Hujayralararo va to‘qimalararo daraja esa trofik, gormonal va elektrofiziologik holatlardan iborat. Ushbu tiaimlar ham o‘zaro bogiangan b o iib hujayra ichki regulatorlar tufayli ta’sir qiladi.
‘simliklardagi regulatsiya tizimining asosi-bu auksin, sitokinin, gibberellin, absizin etilen fitogormonlaridir. Ehtimol elektrofiziologik (elektr maydoni, impulslar) hollar ham muhim o‘rin tutishi mumkin, ammo ular yaxshi o‘rganilniagan. Organizm darajasidagi bir butunlik qismlar va boshqarishning markazlashish elementlarning o‘zaro ta’siri natijasida yuzaga keladi hamda markazlaming dominantligi holida o‘zini namoyon qiladi. Fiziologik gradiyentlar, Masalan, qutblilik, o ‘tkazuvchan tutamlar orqali boiadigan kanallashgan aloqalar o‘simliklar hayot faoliyatining fazoviy qismida fiziologik ossilatsiya Masalan, ritmlar vaqtinchalik tashkillashichida qatnashadi. Regulatsiya tizimining barcha
komponentlari qaytar aloqali regulator konturlarga birlashgan boMib qo‘zg‘alish hodisasining asosini tashkil qiladi. Regulator konturlaming eng muhim qatnashchilari-foto-, xemo- va mexanoreseptorlardir. Ularga uzun qizil va qizil nurlarning fotoreseptori boMgan fitoxrom ham talluqlidir.
1 .Auksinlar, tabiati va biologik faolligi. 2.Giberilinlar, tabiati va fiziologik faolligi. 3.Fenolli ingibitorlar. 4.Sun'iy fiziologik faol moddalar. 5.Sitokininlar, tuzilishi va biologik roli. 6 .Gormonal moddalar va endogen hamda ekzogen gormonlaming farqlari? 7.Auksin sintezlovchi to‘qima va organlar? 8 .Gibberellin sintezlovchi to‘qima va organlar? 9.Sitokinin sintezlovchi to ‘qima va organlar? 10.Gormonlaming bir-biri bilan o‘zaro ta’siri? 11 .Gormon
boMmagan tabiatga ega moddalarning o ‘sishni boshqarishi? 12.Etilen va sitokinin retseptorlari? 13.Ekzogen gormonlar qoMlashning muvaffaqiyatli sabablari? 14.Qaysi gormonlar hujayralaming boMinishi va poyaning uzayishiga olib keladi? 70 III. BIOENERGETIKANING ASOSIY TUSHUNCHALARI Energiya yutish, energiyani bir turdan ikkinchi bir turga o‘tkazish hamda energiyadan o‘sish va rivojlanish uchun foydalana olish tirik sistemalar uchun xarakterli boMgan eng muhim xususiyatlar jumlasiga kiradi. Organizmda amalga oshadigan oksidlanish-qaytarilish jarayonlari, makroergik birikmalaming sintezlanishi va
gidrolizlanishi, moddalaming hujayra membranasi orqali tashilishi, harakat faolligi, fotosintezda yorugMik energiyasining o‘zlashtirilishi singari bir qator biologik jarayonlar-energiyaning transformatsiyalanishi evaziga amalga oshib, termodinamikaning birinchi muqaddimasi, ya’ni energiyaning saqlanish qonuniga bo‘ysunadi. Termodinamikada energiya balansi sistemaning oxirgi va dastlabki holatlarini solishtirish orqali baholanadi. Shuning uchun birinchi qonun vaqt ko‘rsatkichlarini e ’tibordan chetda qoldiradi. Termodinamikaning birinchi qonuniga binoan sistema tomonidan tashqi muhitdan yutilgan issiqlik, uning ichki energiyasini o‘zgartirish va sistemaning tashqi kuchga qarshi bajargan ishiga sarflanadi. Termodinamikaning ikkinchi muqaddimasi, izolirlangan sistemalarda hamisha oshib, muvozanat qaror topganda o‘zining eng yuqori
(maksimal) qiymatiga erishishga intiluvchi entropiya tushunchasini kiritadi. Shuning uchun tez modinamikaning ikkinchi qonun entropiya haqidagi qonuni nomi bilan ham yuritiladi. ~ itropiya haqidagi mazkur qonun izolirlangan sistemaning muvozanatga erishish yoMidagi evolutsiyasining mezoni boMib ish beradi.
Tabiatda amalga oshib turadigan jarayonlaming energiyaviy boshqarilishini belgilab beruvchi mazkur qonunlaming maqomi haqida Edmen tomonidan berilgan ta’bir e ’tiborga loyiqdir, ya’ni «Tabiiy jarayonlaming bahaybat korxonasida entropiya-barcha ishlaming xarakteri va amalga oshirilish yoMlarini oldindan belgilab beruvchi direktor lavozimini egallasa, energiyaning saqlanish qonuni-faqatgina kirim va chiqimlami muvozanatga keltirish bilan shug‘ullanuvchi muhosaba lavozimini egallaydi». MaMumki, o‘simlik organizmlarining hayot faoliyati energiyaning uzluksiz o‘zlashtirilishi natijasida sodir boMadi. Quyosh energiyasi fotosintez davomida,
‘simliklar tomonidan organik moddalarda mujassamlangan’ kimyoviy energiyaga aylantiriladi. Hosil boMgan
organik moddalar oksidlanishining ekzergonik jarayonlari, y a’ni dissimilatsiya tirik sistemaning energiya manbayiga aylanadi. Dissimilatsiya’ning ikki turi mavjud bo‘lib, ular nafas va achish jarayonlaridir. Biologik muhim moddalarning organizmda hosil boMishi yoki endergonik reaksiyalar, energiyaning sarf etilishi bilan kechadi. Bularga fotosintezni misol qilish mumkin. Tabiatda mavjud barcha organizmlar energiyani iste’mol qilish manbalariga qarab, uch guruhga boMinadi. 1. Xlorofilli o ‘simliklar (yashil o‘simliklar) guruhi. Bular energiya manbayi sifatida yorugMik kvantlaridan (fotonlaridan) foydalanadi. 2. Geterotrof organizmlar (odam va hayvonlar). Bu guruh, energiya manbayi sifatida, yashil o ‘simliklar tomonidan quyosh energiyasi hisobiga sintezlangan organik moddalardan (uglevodlar, lipidlar, oqsillardan) foydalanadi, ya’ni ular organik birikmalaming organizmda oksidlanishi natijasida ajralib chiqadigan energiya hisobiga yashaydi. 3. Mikroorganizmlar guruhi. Ushbu guruh uchun energiya manbayi boMib anorganik va ayrim organik moddalarning oksidlanishi natijasida ajralib chiqadigan energiya xizmat qiladi. Termodinamikada qoMlaniladigan «sistema» tushunchasi, kattalik, zichlik, harorat, bosim, rang, magnit va elektr maydon kabi ko‘rinishlar bilan xarakterlanadi. Sistemalar umuman gomogen va geterogen boMib, geterogen sistema ikki yoki undan ko‘p fazalardan tashkil topgan holda sirt yuzlari bilan bir-biridan ajralib turadi. Termodinamika sistemalarni ochiq va yopiq ikki guruhga boMadi. Yopiq sistemalar o ‘z navbatida berk va izolirlangan sistemalar deb ikki guruhga ajratiladi. Berk sistemada o ‘zgarishlar sodir boMganda uning massasi o ‘zgarmaydi, ammo u tashqi muhit bilan modda va energiya almashinadi. Izolirlangan sistemalar tashqi muhit bilan na modda, na energiya almashishda boMadi. Bu xil sistemada yuz beradigan o‘zgarishlar, oxirgi natijada sistemani termodinamik muvozanat holatiga olib keladi. Bunday holatda sistema ish bajarish xossasidan mahrum boMadi.
Ochiq sistemada esa yuz bergan o‘zgarishlar natijasida uning massasi va energiyasi o‘zgaradi, ya’ni kamayadi yoki ko‘payadi. Ochiq sistema-bu shunday bir sistemadirki, u har doim tashqi muhit bilan modda va energiya almashinuvida boMib turadi. Shu jihatdan qaraganda o‘simliklar ham ochiq sistemalar jumlasiga kiradi. Agar sistemaning tarkibi va xossalari vaqt davomida o‘zgarmasa, sistemaning bunday holati uning «statsionar holati» deb ataladi.
Ochiq sistemaning statsionar holati
kimyoviy reaksiyalami tasvirlashda ishlatiladigan kimyoviy muvozanat tushunchasiga o‘xshab ketadi, ya’ni muvozanat ham vaqt davomida o‘zgarmasdan qoladi. Ammo undan farqlanadi ham, chunki statsionar holatdagi sistema ish bajarish xususiyatiga ega. Kimyodan ma’lumki, qaytar reaksiyalar amalga oshganda reaksiyalar tezliklarining o‘zaro tenglashib qolish holati kimyoviy muvozanat deb ataladi. Qaytar reaksiyada to‘g‘ri reaksiya shapdan o‘nga qanday tezlik bilan amalga oshsa teskari reaksiya ham shunday tezlik bilan amalga oshadi va oxirida kimyoviy muvozanat qaror topadi. Kimyoviy muvozanat, muvozanat konstantasi bilan xarakterlanadi. Download 4,41 Mb. Do'stlaringiz bilan baham: 
|