B. O. Bekn azarov
Download 4,41 Mb. Pdf ko'rish
|
- Bu sahifa navigatsiya:
- Sellobioza
- I.2.YUKSAK 0 ‘SIMLIKLARNING ORGANLARI, TO‘QIMALARI VA FUNKSIONAL TIZIMLARI
- 1.3. 0 ‘SIMLIK HUJAYRASINING KIMYOVIY TARKIBI
- 0 ‘simlikdagi zaxira moddalar.
- Pektin
- Saxaroza
|
31 Kristall domenlar rX *£E>~Gh^'\ И j
=0000
v.V;\ \ I ’’ e * t ^ / '(о > о ю - е н/н“ %7,°ЬД^ \ ° -K?" "/I % h / h H OH /& h' -? /
2-rasm. Selluloza mikrofibrillarining tuzilishi (Taiz, Zeiger, 1998).
I.13-rasm. Mikrofibril sellulozasining terminal komplekslardan shakllanish mexanizmi (Gunning, Steer, 1996.).
Hujayra devorlarida 1 mkm kattalikgacha bo‘lgan teshikchalarga ega. Ular orqali plazmodesmalaming ipchalari o‘tadi. Plazmodesmalar orqali hujayralararo aloqa bo‘lib turadi. Har bir plazmodesma plazmalemmadan kelib chiqqan kanalchalarga ega va ular hujayradan hujayraga o‘tib ketgan (I.14-rasm).
G.A.Dmitriyev, 2005): a-uzunasiga kesimi, b-ko ‘ndalangiga kesimi. 1-hujayra devori, 2-birinchi hujayrani sitozoli, 3—yon hujayrani sitozoli, 4-desmotubulalar, 5-plazmalemmalar, 6-oqsil mikrofriamentlari, 7- oqsil glabulalari. Plazmodesmaning markaziy qismida dismotrubka bo‘lib, unda prujina shaklidagi oqsil molekulalari mavjud. Dismotrubka qo‘shni hujayralaming endoplazmatik to‘ri membranalari bilan qo‘shilgan. Dismotrubkaning atrofida sitoplazma qavati joylashgan bo‘lib, u o‘z navbatida qo‘shni hujayra sitoplazmasi bilan bog‘langan. Binobarin, hujayralararo aloqa sitoplazma, plazmolemma, endoplazmatik to‘r va hujayra devori orqali amalga oshadi. Organlar va to‘qimalar hujayralari sitoplazmasining birlikdagi tizimi simplast deyiladi. Shuni aytib o‘tish lozimki hujayra devori protoplastning hosilasi boigan holda bir qancha vazifalarni bajaradi, ya’ni hujayrani zararlanishdan va ortiqcha suv yo‘qotishdan saqlaydi, turgor hisobiga hujayraning shaklini va o‘lchamini belgilaydi, hujayralarda ionlar almashinuvida asosiy o‘rinni (ionalmashlovchi sifatida) tutadi, bir hujayradan boshqa hujayraga moddalar o‘tishiga (apoplast tashiluv) xizmat qiladi. Shuningdek, hujayra devorlari hujayralaming o‘sishi va differensirovkasida muhim o‘rin tutadi. I.2.YUKSAK 0 ‘SIMLIKLARNING ORGANLARI, TO‘QIMALARI VA FUNKSIONAL TIZIMLARI Yuksak o‘simliklaming tanasi ikkita katta qismdan, ya’ni poya va ildizdan iborat, bo‘lib ular o‘simlikning asosiy o‘zagini (o‘qini) tashkil qiladi. Poya novda, barg, vegetativ kurtaklar (apikal va yon), gullar va mevalami o‘z ichiga olsa, ildiz tizimi-asosiy, yon va qo‘shimcha ildizlardan tashkil topgan. Р ош -tayanch va
o‘tkazuvchanlik vazifasini, ko‘pchilik o‘simliklarda esa vegetativ ko‘payish organi hisoblanadi. Ztarg-havodan oziqlanuvchi maxsus organ bo‘lib fotosintez, gaz almashinuvi va transpiratsiya jarayonlarini amalga oshiradi. /W/z-tuproqdan oziq tortuvchi maxsus organ bo‘lib suv va mineral tuzlami yutadi hamda o‘simlikning tuproqga birikib mustahkam turishi uchun xizmat qiladi.
qiladi. Generativ organlar esa o‘simlikning jinsiy ko‘payishi uchun xizmat qiladi. Yuqorida ko‘rsatib o‘tilgan organlaming har biri bir nechta to‘qimalardan, ya’ni ma’lum bir fiziologik vazifani bajaruvchi va morfologik tuzilishi jihatidan o‘xshash hamda ushbu fiziologik funksiyani bajarilishini ta’minlovchi hujayralar guruhidan iboratdir. Masalan, qoplovchi to‘qimalarga epidermis, rizoderma, periderma va boshqalar misol boiishi mumkin. 0 ‘simliklarda butun organizm uchun xos boigan funksional tizimlar ham mavjud. Ushbu funksional tizimlaming har biri maxsus hujayralar va bir nechta tip to‘qimalardan tashkil topgan. Bular avtotrof tizim (barglar), tuproqdan oziqlanish (ildizlar), 0 ‘simlikning ichki organi sifatida qarash mumkin boigan o‘tkazuvchi tizim tomirlari, tayanch tizimi (mexanik va boshqa to‘qimalar), harakatlantiruvchi tizim (cho‘zilish zonasi va qaytar turgor-plazmoliz holati hujayralari). 0 ‘simlik organizmining barcha xususiyatlari uning oziqlanishi bilan bogiiqdir. 0 ‘simliklaming hayvonlar singari oziq qidirishi shart emas. Chunki uning oziqlanishi uchun zarur C 0 2 suv, mineral tuzlar va yorugiik o‘simlik organizmining asosiy funksiyalari va ular orasidagi o‘zaro aloqani quyidagi sxema orqali ifodalash mumkin: 34 Oziqlanishning avtotrof uslubi Suvning yutilishi Mineral oziqlani '
Oziqlanishnmg geterotrof uslubi I Zahiraga ^ _______________ Moddalarning Nafas olish yig'ish tashilishi 4 Moddalarning ajralishi Hujayra tuzilmasi va Harakatlanish. moddalarning sintezi X Organizmning Himoyalanish -*■
morfogenezi va o'sishi Ko'payish Sxemadan ko‘rinib turibdiki, ushbu tashiluv hujayralari bir-biri bilan hujayra devorlari va plazmodesmalar bilan tutashgan bo‘lib, o‘simliklar moddalar almashinuvining markazida ulaming tashiluvi turibdi va u o‘simliklar tanasida uzluksiz bir necha bosqichlardan iboratdir. Ammo moddalarning uzoqqa tashiluvining asosiy yo‘li bo‘lib, ksilema va floema to‘qimalaridan tashkil topgan o‘tkazuvchi tizimlar hisoblanadi. Binobarin, yuksak o‘simliklar murakkab biologik tizim boMib, uning funksional faolligi 10-15 dona organning va 30-40 dona maxsus to'qimalarning hamda bir necha o‘n guruh hujayralaming faoliyati tufayli ta’minlanadi. Yopiq urug‘lilarda hujayralaming 80 donaga yaqin hujayra tiplari qatnashadi. Solishtirish uchun aytish mumkinki, sodda hayvonlarning eng birinchi vakillaridan boMgan gidraning tanasi ikkita to‘qimadan, ya’ni ektoderma va endodermadan iborat boiib, ularning tarkibiga 10 dona atrofidagi har xil hujayralar kiradi. Chuvalchanglarda esa 10-12
dona atrofidagi maxsus to‘qimalar farqlanadi. 1.3. 0 ‘SIMLIK HUJAYRASINING KIMYOVIY TARKIBI 0 ‘simlik hujayrasi ham xuddi hayvon hujayrasi kabi organik va anorganik moddalardan iborat. Suv va boshqa anorganik moddalar hujayraning asosiy qismini tashkil qiladi. Organik moddalardan oqsillar, 35 uglevodlar o‘simlik hayotida o‘ta muhim vazifani bajaradi. Organik moddalar tarkibida uglerod, kislorod, vodorod va azot ko‘proq uchraydi, shuning uchun ularni organogenlar deyiladi. Uglerod—45%, kislorod- 42%, vodorod-6,5% va azot-1,5%. 0 ‘simlik qoldiqlari kuydirilganda, kul
tarkibida bir qator elementlarning oksidlari qoladi. Bulaming barchasi o‘simlik quruq massasini besh foizini tashkil qilishi mumkin. Bundan tashqari kul tarkibida juda oz miqdorda bo‘lsada, mis, molibden, rux,
marganes kabi
elementlar uchraydi. Ularni mikroelementlar deb ataladi. 0 ‘simlikdagi zaxira moddalar. Ular asosan ikki xil boMadi. Birinchisi-azotsiz birikmalar bo‘lib, ularga uglevodlar va yog‘lar kiradi. Ikkinchisi oqsil birikmalaridir. Uglevodlar С, H, О dan tashkil topadi va ularning eng ko‘p tarqalgan formasi-kraxmal - (C 6 H
O 5 )n. U o‘simliklarda fotosintez jarayonida hosil bo‘ladi va kraxmal donachalari ko‘rinishida to‘planadi. Sholida-80%, bug‘doyda 60-70%, amarantda- 60-65%, kartoshkada-20% kraxmal uchraydi. Kraxmal suvda erimaydi, ammo kolloid eritma hosil qiladi. Kraxmalga yod bilan sifatli reaksiya qilinganida, uning ko‘k rangga bo‘yalishi kuzatiladi. Kraxmal hujayralardagi amilaza fermentlari ta’sirida dekstran va maltozagacha parchalanadi.
o ‘simlik hujayra po‘stining asosini tashkil qiladi. Bargning 15-25%, yog‘ochning-50%, paxta tolasining-90% sellulozadan iborat. Selluloza suvda erimaydi. Gemiselluloza ham hujayra po‘stining asosiga kiradi, suvda erimaydi, ishqorlarda yaxshi eriydi. U o‘simliklarning yog‘ochlik qismida ko‘p uchraydi.
uchraydi. Hujayralarni o‘zaro biriktirishda ishtirok etadi. Zaxira moddalarga anulin ham kiradi. U hujayra shirasida erigan holda uchraydi. Anulinning monomeri fruktoza hisoblanadi va anulaza fermenti ta’sirida hosil bo‘ladi: Anulin ko‘pincha o‘simliklarning ildiz va tuganaklarida uchraydi. Masalan, murakkabguldoshlar oilasiga mansub bo‘lgan o‘simliklardan topinambuming ildizmevasida ko‘p uchraydi. Saxaroza esa disaxaridlarga mansub bo‘lib, qand lavlagi va shakarqamishda zaxira holda to‘planadi. 36 Glukoza tabiatda monosaxaridlarning eng ko‘p uchrovchi vakili boMib, uzumda 18% qand holida yig‘ilishi mumkin. Lipidlar. Ularga yog‘ va yog‘simon moddalar kiradi. Ular suvda erimaydi, asosan organik erituvchilarda (efir, atseton, benzol va h.k.) yaxshi eriydi. Lipidlar yogMar, mumlar, fosfatidlar, glukolipidlarga bo‘linadi. Yog‘lar o‘simlikda ko‘proq zaharli modda sifatida uchraydi. Chigitda-23%, kungaboqarda-25-40%, kunjutda-55%, bug‘doyda-2%, amarantda-7% bo‘ladi. Yog‘laming faqatgina 1% tuzilma xarakterga ega.
Yog‘lar uglevodlar va oqsillarga nisbatan yuqori kaloriyali hisoblanadi. Shuning uchun nafas olish jarayonidagi oksidlanishda ko‘proq energiya ajratadi. Masalan, 1 g yog‘da 37,5 kJ energiya boMadi. Yog‘lar lipaza fermenti ta’sirida o‘zlarining tarkibiy qismi boMgan glitserin va yog‘ kislotalariga parchalanadi. Yog‘ kislotalari to‘yingan va to‘yinmagan kislotadan iborat. To‘yinmagan yog‘ kislotalariga oleat (C 18
34 0 2), linolat (C 18 H
O 2 ), linoleat (C 18 H 3 o02) kirsa, to‘yingan yog‘ kislotalariga palmitat (C 18 H 24 O 2 ) kiradi. 0 ‘simlik
tarkibidag; yogMarning 98% uchglitseridlardan iborat. Bir va ikki glitseridlar juda kam uchraydi. YogMarning qolgan 1-2% erkin yog‘ kislotalari, karotinoidlar va vitaminlardan iborat. Mumlar. 0 ‘simliklaming bargi, mevasi va yosh novdalarida juda oz miqdorida boMib, neytral lipidlarga taalluqlidir. Mevalami saqlash davomida buzilishini kamayishi ay nan mumlarga bogMiq. Mumlar bir atomli spirtlar va yog‘ kislotalarining efiri boMib, rangi har xil hamda q: ^iq moddadir. Mumlar o‘simliklarni suvsizlanishdan, namlanishdan va mikroblar ta’siridan himoya qiladi. Fosfatidlar. Ular yog‘simon moddalar boMib, oqsillar bilan birikib lipoproteinli membranalar hosil qiladi. Moyli o‘simliklarda ko‘p uchraydi. Masalan, shigitda-18% boMsa, bug‘doyda-0,4% boMadi. Glikolipidlar-murakkab modda boMib, lipidlaming uglevodlar bilan hosil qilgan birikmasidan iborat. Uglevodlar tarkibidan galaktoza uchraydi. Glikolipidlar barglarda ko‘p boMib, zaxira moddasi holida ham to‘planishi mumkin.
aleyron ko‘rinishida yigMladi. Ma’lumki, aleyron donachalari bu qurib qolgan vakuolalardir, ular ko‘pincha urugMarda uchraydi. Oqsillar proteolitik fermentlar ta’sirida parchalanib erkin aminokislotalarga parchalanadi. Oqsillar bug'doyda 13-15%,
chigitda-35-40%, 37 amarantda-19-21% boMsa, asosan dukkakli o‘simliklar donida ko‘p miqdorda uchraydi. Organik kislotalar. Ularga atsetat, olma, uzum, oksalat va limon kislotalarini misol qilish mumkin. Organik kislotalar o‘simliklarda moddalar almashinuvida, xususan, nafas olishda muhim rol o‘ynaydi. Ulaming hujayra shirasida ko‘proq to‘planishi nordon ta’mni beradi. Oshlovchi moddalar. Murakkab birikmalar boMib, asosan oqsillar bilan
bog‘langan bo‘ladi. Oshlovchi moddalar fermentativ parchalanganda qand moddalari hosil bo‘ladi. Oshlovchi moddalar asosan mikroblardan himoya vazifasini bajaradi. Shuningdek, nafas olish jarayonidagi oksidlanish reaksiyalarida ishtirok etadi. Pigmentlar. Hujayra shirasida ko‘pincha erigan holda bo‘yovchi moddalar-pigmentlar uchraydi. Bulardan anchagina keng tarqalgani antosian hisoblanadi. Antosian kislotali muhitda qizil rangda bo‘lsa, ishqoriy muhitda ko‘k rangda boMadi. 0 ‘simliklaming gullash davrida gullarning o‘z rangini o‘zgartirishi antotsian moddasining miqdoriga bogMiq.
Alkaloidlar. Ular azot tutuvchi zaharli moddalarga kiradi. Alkaloidlarga moddalar almashinuvining mahsulotlari deb qaraladi. Bularga morfin, atropin, gossipol va boshqalar kiradi.
bakteritsidlik xususiyatiga ega. Fitonsidlar-tabiiy antibiotiklardir. 0 ‘simliklarni mikroorganizmlardan, hasharotlardan, zamburug‘ va sodda hayvonlardan himoya qiladi. Kimyoviy tabiatiga ko‘ra fitonsidlar efir moylari, organik kislotalar, aminokislota va alkaloidlar boMishi mumkin. Ular suyuq va gazsimon boMadi. Piyozdan allitsin antibiotigi ajratib olingan, suvda yomon eriydi. Fitonsidlar odam va hayvonlarda kasallik tarqatuvchi patogenlarga ham ta’sir etadi.
boMuvchi, mikroblar faoliyatini to‘xtatuvchi kichik
molekulali moddalardir. Fitoaleksinlar kimyoviy jihatdan izoflavonoid, seskviterpenlar polipeptidlar hosilalari hisoblanadi. Shu vaqtgacha 20 ga yaqin fitoaleksinlar o‘rganilgan. Krista liar. 0 ‘simlik barglarida hosil boMadi, bularga kaisiy oksalat, kaisiy karbonat va boshqalar kiradi va ular vakuolalarda uchraydi. Asosiy vazifasi o‘simliklardagi ortiqcha kalsiyni neytrallashdan iborat. Chunki ortiqcha kaisiy ionlari ta’sirida sitoplazma qovushqoqligi ortib zichlashadi va moddalar almashinuvi pasayadi.
NAZORAT SAVOLLARI 1 . 0 ‘simlik hujayrasining tuzilishi? 2 .Hujayra devorini tuzilishi, shakllanishi va ahamiyati? 3.Hujayra membranasini tuzilishi va vazifasi? 4.Yadroning tuzilishi va vazifasi? 5.Vakuolaning tuzilishi, tarkibi va roli? 6 . Biologik membranalami tuzilishi va vazifasi? 7.Endoplazmatik to‘r tuzilishi va funksiyasi? 8 .Xloroplastni tuzilishi va funksiyasi? 9.Mitoxondriyaning tuzilishi va tarkibi? lO.Sitoplazmaning tuzilishi, tarkibi, vazifasi? 11 .Glioksisoma va peroksisoma tuzilishi, vazifasi? 12. Plazmodesmalar, tuzilishi va funksiyalari? 13.Mikrofilamentlar nima? 14.Mikronaychalarning tuzilishi va funksiyalari? 15.Lizosomalar va ulardagi fermentlar?
II.O‘SIMLIKLARDA BOSHQARILUV VA INTEGRATSIYA TIZIMLARI 0 ‘simlik organizmining murakkab tuzilishi ya’ni juda ko‘p qismlarga differensiallashgan maxsus organoidlar, hujayralar, to‘qimalar, takomillashgan boshqaruv tizimini talab qiladi. Boshqa organizmlar kabi o‘simlik organizmining ham butunligi regulatsiya tizimi, boshqaruv va integratsiya bilan ifodalanadi. Odatda texnika sohasida regulatsiya tushunchasi ostida tizim ko‘rsatkichlarini ma’lum bir darajada ushlab to‘rish tushuniladi. Boshqaruv esa biron bir tizimning o‘zgaruvchi tomoniga ta’sir etib uning boshqa bir holatga o‘tkazilishi tushuniladi. Ammo «regulatsiya» so‘zi kengroq ma’noda o‘z ichiga boshqaruvni ham oladi. Regulatsiya organizmning gomeostazini ta’minlaydi, ya’ni ichki muhit koisatkichlarini saqlab qoladi hamda uning rivojlanishi (epigenezi) uchun sharoit yaratadi. Evolutsiya davomida birinchi bor
hujayra ichki
muhiti regulatsiyasi tizimi paydo bo‘lgan. Bunga regulatsiyaning fermentlar. genetik va membrana xillarini misol
qilish mumkin. Ushbu
regulatsiyaning barcha tiplari o‘zaro bir-biri bilan yaqindan bogMiqdir. Masalan, membranalarning xossalari genlaming faolligiga bogMiq boMsa, genlarni o‘zini differensial faolligi membranalar nazoratida boMadi. Ammo hujayra ichki muhitining regulatsiyasi asosida birlamchi va birdan-bir tamoyil, ya’ni retseptor-konformatsion tarnoyil yotadi. Barcha hollarda ham oqsil molekulasi hoh u ferment, retseptor yoki boshqaruvchi oqsil boMmasin u o‘ziga xos omilni «taniydi» va u bilan o‘zaro ta’sir etib o‘z konformatsiyasini o‘zgartiradi. Ko‘p hujayrali organizmlarning hosil boMishi bilan regulatsiyaning hujayralararo tizimlari rivojlanib takomillashib borgan. Ular hech boMmaganda trofik, gormonal va elektrofiziologik tizimlami o‘z ichiga oladi. Bunga biz o‘simliklaming u yoki bu qismining izolirlangan holatda o‘stirish davomida ishonch hosil qilishimiz mumkin. Chunki barcha hollarda ham izolirlangan (o‘simlik tanasidan ajratib olingan) qismlami yashab qolishi uchun inkubatsion muhitga trofik omillar va gormonlarni muqobil darajada, ya’ni butun o‘simlikdan keladigan miqdorda qo‘shish lozim.
ILL FERMENTLAR FAOLLIGINING REGULATSIYASI Fermentlar faolligining izosterik regulatsiyasi ulaming katalitik markazlari miqyosida bo‘ladi. Fermentlar katalitik markazlarining reaksion faollik darajasi avvalo substratning (ferment ta’sirida parchalanuvchi-gidrolizlanuvchi modda) miqdoriga bogiiq (massaning ta’siri qonuni). Shuningdek, fermentlar ishining jadalligi koferment- larning mavjudligiga (ikki komponentli fermentlar uchun), kofaktorlarga (faollashtiruvchi maxsus kationlar) va fermentlar katalitik markazlari darajasida faoliyat ko‘rsatuvchi ingibitorlar (fermentativ jarayonni to‘xtatuvchi) yoki aktivatorlaming (fermentativ jarayonni faollash tiruvchi) mavjudligiga bogiiq. U yoki bu fermentning faolligi umumiy substrat va kofermentlar uchun raqobatga ham bogiiq boiib, turli xil metabolik sikllaming o‘zaro munosabatini belgilaydi. Ayrim fermentlarda katalitik (izosterik) markazlardan tashqari allosterik, ya’ni ferment molekulasining boshqa qismida joylashgan v'- allosterik samarali (regulator) moddalami bogiash uchun xizmat qiluvchi reseptor uchastkalar ham mavjud. Ferment faolligi samaradorlari boiib, ayrim metabolitlar, gormonlar yoki substrat molekulasi xizmat qilishi mumkin. Ferment molekulasi allosterik markaziga ijobiy yoki salbiy samaradoming birikishi natijasida ferment tuzilishining (konformasiyasining) butunlay o‘zgarib ketishiga olib keladi. Bu esa o‘z navbatida katalitik markazning funksional faolligini faollanishiga yoki to‘xtashiga olib kelishi mumkin. Fermentlar faolligini oshirishning eng yaxshi usullaridan biri ferment latent formasining (zimogenning) transformatsiyasi natijasida faol holga o‘tishidir. Ushbu hoi proteazalar ta’sirida ayrim kovalent bogiarning yemirilishi, disulfid guruhlaming qayta tiklanishi va ATF hisobiga proteinkinazalaming fosforirlanishi natijasida boiishi mumkin. Shuni ham aytib o‘tish lozimki, ayrim hollarda kompartmentasiya natijasida potensial faol fermentlar ham o‘z faolligini yuzaga chiqara olmasligi mumkin. Masalan, lizosomadagi fermentlar bunga misol boiishi mumkin. Lizosomadagi faol boimagan (bogiangan) gidrolaza fermentlaming faol holatga o‘tishuga (erkin holga o‘tishi) muhit pHining nordon ko‘rsatkichi, membrana lipidlarining erkin radikallar hosil qilishi va ayrim yogiarda eruvchi vitaminlar hamda steroidlar ta’sir
ko‘rsatishi mumkin.
Fermentlaming inaktivatsiyasiga (faolsizlanishiga) ulaming proteinkinaza ta’sirida parchalanishi yoki
Download 4,41 Mb. Do'stlaringiz bilan baham: 
|