Давранов қ. ҚИшлоқ ХЎжалик

Молекуляр ихтисослашуви 
Аnabaеnaнинг азотфиксация қилишга ўтиши, СО
2 
ни фиксациясини 
назорат қилувчи генлар репрессияси билан кузатилади, бунинг натижасида 
гетероцисталарда молекуляр О
2
ажралиб чиқиши камая боради. Бундан 
ташқари аммоний ассимиляцияланиши учун зарур азотли метаболизмнинг 
баъзи генлари (масалан, glnA) фаоллашади. Мазкур жараён натижасида ҳосил 
бўлган глутамин цианобактерияларининг вегетатив ҳужайраларига транспорт 
қилинади ёки хўжайин организмига ўтказилади. 
Гетероцистали цианобактерияларнинг азотфиксация қилувчи тизимининг 
нодир хусусияти нитрогеназа синтезидан олдин nif генларнинг қайта 
қурилишидир. Аnabaеnaнинг вегетатив ҳужайраларида нитрогеназа синтези 
амалга ошиши мумкин эмас, чунки nif Д гени таркибида ДНК ўлчами 11 м.ж.н 

---

88
бўлган бўлаги жойлашган. Бу бўлак эндонуклеазани кодлайдиган xisA гени 
сақлайди. Гетероцисталар дифференцирланишида эндонуклеаза бўлак 
(фрагменти)ни аниқ қирқиб ташлайди, шунинг учун nifD генининг яхлитлиги 
тикланиб, xisA гени экстрахромосома ҳолатига ўтади. Шунингдек, xisA гени nif 
С ва fdxN генлари оралиғида жойлашган ўлчами 55 м.ж.н бўлган яна бир ДНК 
бўлаги эксцизиясини белгилайди. Бунинг натижасида азотни ўзлаштирувчи 
гетероцисталарда учта алоҳида генлар гуруҳидан еттита гендан ташкил топган 
ва нитрогеназа комплексини кодлайдиган ягона оперон ҳосил бўлади. 
Шуни ҳам қайд этиш лозимки, Аnabaеna гетероцисталарида nif генларнинг 
қайта қурилиши гетероцисталар морфогенезини назорат қилувчи генлардан 
маълум даражада мустақил равишда амалга ошади. het R гени бўйича 
мутантларда бу қайта қурилиш анаэроб шароитларда нормал кечадики, бу 
нитрогеназа фаоллиги индукцияси жараёнида ўз ифодасини топади. Ўз 
навбатида 
нитрогеназанинг 
структуравий 
генлари (nifДНК) 
ни 
инактивацияловчи ёки ДНК (xisA) процессини издан чиқарадиган мутациялар, 
азотни ўзлаштириш хусусиятини йўқолишига сабаб бўлади, лекин азотсиз 
муҳитда гетероцисталарнинг шаклланиш хусусияти сақланиб қолади.