Государственное

3.4.4. Растяжение и микроскопические разрывы мембран при
гипергидратации клеток и их органелл 

---

24
Барьерная функция является одной из наиболее важных функций 
клеточных мембран, благодаря ей происходит разграничение содержимого 
цитоплазмы и внеклеточной жидкости, содержимого органелл и цито-
плазмы. Одним из основных отличий живой клетки от неживой является 
неравновесное состояние живой клетки с окружающей средой. Как из-
вестно, содержание электролитов Na
+
, K
+
, Cl
-
, H
+
, Ca
2+
, Mg
2+
во внеклеточ-
ной жидкости, цитоплазме и внутриклеточных органеллах в физиологиче-
ских условиях существенно различается. В частности, в здоровых клетках 
содержание ионов Ca
2+
и Na
+
существенно меньше, а содержание ионов K
+ 
и белков больше, чем во внеклеточной жидкости. На поверхности мембран 
возникает электрохимический градиент (диффузионный потенциал), про-
исходит постоянная пассивная диффузия ионов по градиенту концентра-
ции внутрь клетки и из неё, из цитоплазмы в органеллы и обратно в цито-
плазму через мембранные поры и гидрофильные белковые каналы. Ионная 
асимметрия зависит от функционального состояния клетки. Например, по-
вышение содержания ионов Ca
2+
в цитоплазме мышечной клетки с 10
-7
до 
10
-5
М вызывает сокращение, а снижение его до исходного уровня – рас-
слабление мышцы. Ионной асимметрии во всех клетках организма спо-
собствуют особенности строения клеточных мембран. Гидрофобный слой 
липидов клеточных мембран характеризуется исходно низкой проницае-
мостью для водорастворимых веществ. В мембранах клетки функциони-
руют системы ионных насосов – АТФ-зависимого транспорта против гра-
диента концентрации с помощью транспортных ферментов (Na
+
/K
+
-
АТФаза, Ca
2+
-АТФаза, H
+
-АТФаза и др.), Na
+
/Ca
2+
- и H
+
/Ca
2+
-
ионообменных механизмов. Существуют липопротеиновые и другие ком-
плексы, обладающие сродством к электролитам и выполняющие роль 
внутриклеточных депо.
При действии различных повреждающих факторов повышается не-
селективная проницаемость ЦПМ и внутриклеточных мембран для элек-
тролитов и воды, нарушаются системы пассивного и активного транспорта 
электролитов. Снижение активности Na
+
/K
+
-АТФазы приводит к увеличе-
нию внутриклеточного содержания ионов Na
+
и утечке ионов K
+
. Стехио-
метрия Na
+
/K
+
-АТФазы в оптимальных условиях 3/2/1 (при гидролизе од-
ной молекулы АТФ из клетки выводится три иона Na
+
и поступает в клет-
ку два иона K
+
). Уменьшение содержания калия в клетке ведет к уменьше-
нию этого отношения до 1/1/1, снижается мембранный потенциал и увели-
чивается внутриклеточное содержание натрия. Гидратное число иона K
+

---

25
равно 10,5, а иона Na
+
– 16,6 молекул воды на ион, т.е. Na
+ 
характеризуют-
ся большей гидрофильностью по сравнению с K
+
, поэтому увеличение 
внутриклеточного содержания Na
+
приводит к гидратации клетки. Увели-
чение концентрации внутриклеточного Ca
2+
, связанное со снижением ак-
тивности Са
2+
-АТФазы и Na
+
/Ca
2+
-ионообменного механизма, приводит к 
открытию высокоселективных Са
2+
-зависимых калиевых каналов и увели-
чению скорости утечки K
+
из клетки, что сопровождается дальнейшим 
развитием гидратации клетки. Гипергидратация клетки может вызвать из-
быточное растяжение ЦПМ и внутриклеточных мембран с последующим 
их повреждением (осмотическая гибель клетки).