Individual rivojlanish biologiyasi fani zigota hosil bo’lishidan organizmning tabiiy o’limigacha bo’lgan davrining umumiy qonuniyatlarini o’rganadi

Urug’lanish qobig’i. Tuxum ichiga spermatozoid kirishi bilan ikki jarayon sodir bo’ladi: I. Sitoplazma ustida sodir bo’ladigan fiziko-kimyoviy jarayon; 2. Urug’lanish qobig’i hosil bo’lishi. Bu hodisalar l. Runstryom (1950-1963) va l. Rotsmd (1956) lar tomonidan dengiz kirpisida yaxshi o’zganilgan (43-rasm).
Tuxumning shilimshiq qobig’i tagida sariq qobiq, undan keyin sitoplazmadagi kortikal granula (korteks) qatlami joylashgan. Shilimshiq qobiqda glikoprotein tabiatli 20% aminokislota, 80% polisaxaridlar bor. Kortikal qatlamning qalinligi 1,5-2 mk, kortikal granulaning diametri 1 mk. Ularning soni esa bitta tuxumda 30 000 ga yaqin bo’ladi. Unig’lanmagan tuxumda kortikal granulalar sitoplazma ichida tarqalgan bo’ladi.
Spermatozoidning tuxum po’stiga kirgan joyidan tezda biokimyoviy jarayonlar sodir bo’lib, 2 sekund ichida kortikal granulalar yo’qoladi. Ekzositoz natijada kortikal granula sariqlik po’stiga birlashadi va tuxumning plazmatik membranasi tarkibiga o’tadi. Bu hosil bo’lgan tuzilma urug’lanish qobig’i deb ataladi.
Bu jarayon spermatozoid tuxum ichiga kirgandan keyin 2 minut ichida sodir bo’ladi. Urug’lanish qobig’i boshqa spermatozoidning tuxum ichiga kirishiga yo’l qo’ymaydi.
Kortikal granulaning urug’lanish po’stiga qatnashmagan qismi bir qator bo’lib teriladi va yupqa granulli membrana hosil qiladi. Urug’lanish po’sti sitoplazma chetidan ajraladi va uning o’rnini perivitellinli bo’shliq deyiladi va u suyuqlik bilan to’ladi. Urug’lanishdan keyin boshqa spermatozoidlar urug’lanish po’stidan ichkariga kira olmaydi.
Spermatozoidning tuxumga kirgan joyi bo’rtib chiqadi. Bu joy urug’lanish bo’rtig’ deyiladi. Spermatozoid tuxumga kirgandan keyin dumi, mitoxondriyasi va boshqa organoidlari yo’qoladi. Har ikkala jinsiy hujayraning yadrolari shishadi va markazga keladi. Yadro po’sti erib ketadi va ikkala yadro bir-biri bilan qo’shiladi. Bu hodisa singamiya deyiladi. Shu bilan urug’lanish tugaydi. Tuxum urug’lanishi bilan unda quyidagi biokimyoviy o’zgarishlar sodir bo’ladi:
1. O. Varburg (1908) aniqlashicha, dengiz kirpisi, assidiya, halqali chuvalchanglar tuxumi urug’lanishi bilan kislorod ko’p sarflanadi, mollyuskalarda kislorod sarfi (nafas olish) pasayadi.
2. Urug’lanishdan 10 minut o’tgandan keyin uglevod almashinuvi kuchayadi.
3. Tezda erkiri aminokislotalar ko’payadi, bu dissimilyasiya jarayoni natijasi bo’lsa kerak.
4. Fosfat, kaliy va kalsiy almashinuvi kuchayadi. 5. Proteolitik fermentlar faolligi oshadi. 6. Tuxum po’stinnig o’zgaruvchanligi oshadi.
7. Tuxum hamma muhim moddalarni - oqsillar, nuklein kislotalarni sintezlaydi.
Tashqi urug’lanishda (baliqlar, amfibiyalar) tashqi muhit omillari katta ahamiyatga ega.
Ba’zi tuzlar- NaCl, KCl, CaCl₃, MgCI₂ va gidroksil ioni urug’lanish uchun zarur bo’lgan sharoit yaratadi. Kislotali muhitda urug’lanish sodir bo’lmaydi. Kuchli ishqoriy muhitda jinsiy hujayralar qo’shilsa ham, zigota rivojlanmaydi. Ba’zan tuxumdondan bir vaqtda bir necha tuxum hujayra yetilib chiqadi. Ko’p tug’adigan hayvonlarning tuxumdonidan follikulalar ko’p yetiladi va shuncha tuxum hujayra yetiladi.
Spermatozoidlar urug’lanish joyiga, ya’ni tuxum yo’llariga qisqa vaqtda yetib boradi. Jumladan, sichqonlarda 15 minutda, quyonlar va odamlarda 3 soatda yetib boradi.
Urug’lanish jarayoni juda tez bo’lib o’tadi. Masalan, gidralarda 10 sekundda urug’lanish tugaydi.
Spermatozoid tuxum ichiga kirganda ularning sitoplazmasi qo’shilib ketadi va yadrolari bir-biriga yaqinlashadi. Spermatozoidning yadro membranasi yo’qolib, xromosomalari sitoplazmaga tarqaladi. Bo’linish dukchasi hosil bo’lib, uning ikki tomonida tuxum va spermatozoid xromosomalari teriladi. Shuning bilan urug’langan tuxum hujayra yoki zigota rivojlanishining keyingi bosqichiga, ya’ni maydalanishga tayyor bo’ladi. Tuxumning urug’lanishidan va faollashuvidan maydalanishigacha 4 ta asosiy bocqich bo’lib o’tadi:
1. Meyozning tugashi-yadronnig membranasi yo’qoladi va tuxum yadrosi meyozni tugatadi.
2. Tuxum po’stida urug’lanish do’ngchasi hosil bo’lib, spermatozoidni o’rab oladi va u qisqarib, spermatozoidni ichkariga tortadi. Bu paytda spermatozoidning akrosomasi tuxum po’stidagi mikropile teshigning oqsilli tiqinini eritib, ichiga kirib oladi.
3. Spermatozoidlarga to’sqinlik qilish. Deyarli hamma hayvonlarning tuxumiga bitta spermatozoid kirgandan keyin tuxumda urug’lanish qobig’i hosil bo’lib, boshqa spermatozoidning kirishiga to’sqinlik qiladi.
4. Urug’langan tuxumning shakllanishi. Unig’langandan keyin tuxum yumaloq shaklga kiradi. Tuxum membranasi tuzlarni va boshqa kerakli moddalarni o’tkazuvchan bo’lib qoladi.
Ooplazmatik segregasiya. Urug’lanishdan keyin tuxum hujayraning har xil qismni har xil bo’laklarga bo’ladigan jarayon ooplazmatik segregasiya deb ataladi. Bu jarayon urug’lanishdan keyin embrional rivojlanish uchun muhim ahamiyatga ega. Segregasiya ba’zi hayvonlarda maydalanish gacha, ba’zi hayvonlarda esa maydalanish davrida ham davom etadi.
Ba’zi kovakichlilarda segregasiya ooplazmaning tashqi va ichki qavatlarga ajralishi bilan yakunlanadi. Qorinoyoqli mollyuskalarda segregasiya maydalanish jarayonda sodir bo’ladi. Assidiyalarda segregasiya tufayli vegetativ qutbdagi sitoplazmada sariqlik va mitoxondriya ko’p to’planadi, animal qutbdagi sitoplazma tiniq bo’lib, sariqlik bo’lmaydi. Ana shu moddalar keyinchalik embrion hujayralari tarkibiga kiradi. Jumladan, ekvatordagi sariq o’roqdan mezoderma, qo’ng’ir o’roqdan xorda, vegetativ qutbdagi sitoplazmadan entoderma, aurmal qutbdagi sitoplazmadan ektoderma hosil bo’ladi (44-rasm). Shunday qilib, segregasiya jarayoni embrional rivojlanish, ayinqsa, uning qismlari hosil bo’lishi uchun muhim ahamiyatga ega.