Microsoft Word 60 2012 Белясова doc

Репликация одноцепочечных ДНК. У фагов М13 или 
ϕХ174, 
чьи зрелые геномы представлены одиночными кольцевыми ДНК, реп-
ликация осуществляется по механизму катящегося кольца (рис. 1.12).
Это происходит на поздних стадиях инфекционного процесса, 
после того, как инфицирующая ДНК превращается в двухцепочеч-
ную кольцевую форму. В данном случае не осуществляется реплика-
ция 5
′-концевых участков, в отличие от репликации геномов фага λ 
(рис. 1.12, позиция 5), поэтому продуктом репликации являются 
длинные одиночные цепи ДНК, постоянно отделяющиеся от «катя-
щегося кольца». Эти цепи надрезаются в каждой точке начала репли-
кации и замыкаются с образованием зрелых кольцевых форм, упако-
вываемых в капсиды. 
Репликация РНК. Образование РНК-содержащих вирусов про-
исходит путем репликации их РНК, тогда как все клеточные РНК об-
разуются в результате транскрипции ДНК. За исключением ретрови-
русов, репликация РНК в основном повторяет процесс репликации 
ДНК. Как и при репликации ДНК, порядок расположения нуклеоти-
дов определяется комплементарным копированием матрицы, в данном 
случае обязательно цепи РНК. Ферменты, осуществляющие этот про-
цесс, называются РНК-зависимыми репликазами. РНК бактериальных 
вирусов R17 и MS2, а также полиовирусов и вируса Синдбис, инфи-
цирующих животных, всегда обозначается знаком (+), поскольку по-
следовательность их РНК-геномов идентична последовательности 

---

38 
мРНК. Таким образом, геном инфицирующего вируса может служить 
в качестве мРНК и содержит информацию о синтезе некоторых, если 
не всех, вирусных белков. Специфическая репликаза, кодируемая ге-
номом вируса и образующаяся вскоре после инфекции, связывается с 
одним или несколькими белками клетки хозяина и инициирует про-
цесс копирования (+)-цепи с ее 3
′-конца с образованием полной
(–)-цепи, ассоциированной с (+)-цепью-матрицей. Затем та же репли-
каза синтезирует множество копий (+)-цепи РНК, используя новосин-
тезированную (–)-цепь в качестве матрицы. Геномы некоторых виру-
сов (вирус везикулярного стоматита, гриппа) представлены одной или 
несколькими (–)-цепями. В этом случае они служат матрицами для 
синтеза (+)-цепей, которые играют роль мРНК и используются при 
синтезе дочерних (–)-цепей. 
Отличительной особенностью репликации геномов ретровирусов 
является то, что после проникновения их РНК в клетку хозяина ви-
русный геном подвергается обратной транскрипции. При этом сначала 
образуется дуплекс РНК–ДНК, а затем – двухцепочечная ДНК. Фер-
мент, катализирующий комплементарное копирование РНК с обра-
зованием ДНК, называется обратной транскриптазой (ревертазой). 
Он содержится в ретровирусных частицах (вирионах) и активирует-
ся после попадания в клетку. Появляется все больше данных о том, 
что обратная транскрипция происходит в самых разных эукариоти-
ческих клетках, а обратная транскриптаза играет важную роль в 
процессах перестройки генома. Репликация двухцепочечной формы 
ретровирусной ДНК не начинается до тех пор, пока она не встроится 
в клеточную ДНК. Механизм рекомбинационного встраивания пока 
полностью не установлен. После интеграции ретровирусная ДНК 
реплицируется как часть клеточной ДНК. РНК дочерних вирионов 
образуется в результате транскрипции интегрированных копий ви-
русной ДНК. 
1.3. Сохранение постоянства 
и изменчивость геномов 
Сохранение постоянства наследственной информации, с одной 
стороны, и изменчивость геномов – с другой, представляют собой две 
противодействующие силы, между которыми происходит постоянное 
соперничество. Сама организация ДНК, являющихся молекулами, в 
которых зашифрована генетическая информация всех клеточных ор-
ганизмов, способствует надежному хранению этой информации, по-

---

39 
скольку содержит две комплементарные цепочки. В случае каких-
либо нарушений в одной из них вторая может служить матрицей для 
исправления этих искажений, что действительно имеет место в мно-
гочисленных репарационных процессах. Кроме того, двойная спираль 
обусловливает возможность воспроизведения себе подобных молекул, 
и процессы репликации ДНК осуществляются с высокой точностью. 
Наконец, многие (если не все) клетки имеют систему защиты от про-
никновения в них чужеродной ДНК; это, в первую очередь, набор 
нуклеаз – ферментов, способных деградировать нуклеиновые кисло-
ты. Среди таких нуклеаз особое значение имеют рестрикционные 
ферменты (рестриктазы). 
Однако эволюция была бы невозможной, если бы отсутствовали 
процессы генетической изменчивости: несмотря на все усилия орга-
низмов сохранить неизменным свой геном, он все же поддается из-
менениям. Основной вклад в процесс изменчивости геномов вносят 
следующие процессы: мутагенез, генетический обмен и рекомби-