Microsoft Word 60 2012 Белясова doc

радиоавтографах реплицирующихся бактериальных ДНК, что впер-
вые осуществил Ж. Кэрнс для ДНК E. coli. 

---

36 
Приведенный механизм двунаправленной репликации ДНК являет-
ся наиболее распространенным, но не единственным. ДНК фагов Р22, 
186, Р2, а также Т4 и 
λ на поздних стадиях литического цикла реплици-
руется по однонаправленному механизму (тип катящегося кольца).
В этом случае двухцепочечная кольцевая ДНК надрезается специфиче-
ским ферментом в уникальном сайте одной цепи (точке начала катяще-
гося кольца). Образовавшийся в результате надреза 5
′-конец цепи связы-
вается с ферментом, осуществившим надрез. Синтез ДНК начинается с 
вытеснения 5
′-конца, связанного с ферментом, в раствор, что позволяет 
ДНК-полимеразе присоединять нуклеотиды к 3
′-ОН-концу. Происхо-
дит полуконсервативная репликация, в ходе которой 5
′-конец разо-
рванной цепи вытесняется в виде свободного хвоста, длина которого 
все увеличивается, а матрицей служит интактная замкнутая цепь. Эту 
реплицирующуюся структуру (рис. 1.12) называют катящимся коль-
цом, т. к. разматывание свободной одиночной цепи сопровождается 
вращением двухцепочечной матрицы вокруг своей оси. 
Рис. 1.12. Репликация двухцепочечной ДНК по типу катящегося кольца
(сплошной линией обозначены цепи исходной ДНК;
пунктиром – вновь синтезированные в ходе репликации цепочки):
1 – исходная кольцевая ДНК; 2 – формирование надреза
в одной из цепей с обнажением 3
′- и 5′-концов;
3, 4 – репликация кольцевой цепи в репликативной вилке;
5 – начало репликации 5
′-хвоста; 6, 7 – продукты репликации 

---

37 
Если этот механизм используется для репликации двухцепочеч-
ной ДНК, то 5
′-концевые хвосты служат матрицами для синтеза не-
больших фрагментов ДНК, которые сразу же сшиваются вместе под 
действием ДНК-лигазы. В результате растущие хвосты вскоре после 
своего образования приобретают двухцепочечную структуру.
Элонгация хвостов иногда приводит к тому, что их длина много-
кратно превышает общую длину исходной кольцевой молекулы. Та-
кой способ репликации использует, например, фаг 
λ. При упаковке 
ДНК в капсиды в специальных участках, называемых cos-сайтами и 
отстоящих друг от друга на длину вирусного генома, образуются над-
резы, в результате чего длинные дуплексы многократно повторенной 
фаговой ДНК расчленяются на фрагменты, соответствующие по раз-
мерам зрелой ДНК, обнаруживаемой в вирионах бактериофага 
λ. 
Репликация по типу катящегося кольца характерна также для 
процесса образования копии бактериальной хромосомы E. coli Hfr и 
фактора F
+
, передающихся при конъюгации в реципиентную клетку.