Мўътадил иқлимли шимолий кенглик ўсимликлари

пирамида ҳосил бўлади. Дастлаб экологик пирамида Ч. Элтон томонидан тузилиб, у 
сонлар пирамидаси деб аталган. Пирамидалар ҳар бир озуқа занжиридаги биомасса ва унинг 
эквиваденти ҳисобланган энергия нисбатларини яхши ифодалайди ва амалий мақсадларда 
ундан фойдаланилади. Қуруқликдаги экосистемаларда биомаоса пирамидалар қоидаси 
қўлланилади. Барча экосистемалар учун эса бирламчи ва иккиламчи маҳсулдорликнинг 
нисбатлари, яъни маҳсулотлар пирамидаси қоидаси характерлидир. Сонлар, биомассалар ва 
маҳсулотлар пирамидалари график тарзида яхши ифодаланиши мумкин. Унда ҳар бир 
трофик даражадаги вақт бирлигида тўпланган биомасса кейингисидан кўп бўлади. Турли 
экосистемаларнинг маҳсулдорлиги бир хил эмас. Маҳсулдорлик бир неча омилларга боғлиқ 
бўлиб, биринчи навбатда иқлим омилларига боғлиқдир. Энг маҳсулдор экосистемалар 
қирғоқлар бўйи, саѐз лиманлар, сув босиб турувчи ўтлоқзорлар ҳисобланади. 
Экосистемаларнинг ўзгариши Бирор-бир биогеоценозни бир неча йил давомида 
кузатиш орқали унинг ўзгаришининг гувоҳи бўлиш мумкин. Бунда яшаш шароити, 
организмлар гуруҳи, жамоа-нинг тузилиш таркиби ва организмларнинг ўзаро муносабат 
хусусиятлари ўзгаради. Натижада биогеоценозда аввалгидек сифат жиҳатдан фарқланиш 
сезилиб қолади. Экосистемаларнинг маълум вақт ўтиши билан бирининг иккинчиси билан 
алмашиниш ҳодисаси сукцессия («сукцедо»— кимнинг ѐки ниманинг изидан бориш 
демакдир) деган ном олган. 
Жамоадаги ўзгаришларнинг икки асосий тури ажратилади: циклик ва аста-секин 
борадиган ўзгаришлар. Циклик ўзгаришлар ташқи муҳитнинг суткалик, мавсумий ва кўп 
йиллик даврий ўзгаришларида ҳамда организмлардаги эндоген маромларида намоѐн бўлади. 
Жамоанинг суткалик ўзгариши ўсимликлар ва айниқса ҳайвонлар учун тааллуқлидир. Нафас 

---

43 
олиш, фотосинтез, модда алмашинишининг ўзгариши, гулларнинг очилиши ва юмилиши 
кабилар, ҳайвонларда эса турли систематик гуруҳдаги вакилларнинг суткалик фаолликнинг 
алмашиниб туриши, гулли ўсимликларнинг чанглатувчи ҳашаротларда қўниш 
интенсивлиги, йиртқич ҳайвонларнинг сутканинг ҳар хил вақтларида овга чиқиши ва 
ҳоказолар бунга мисол бўлади. Жамоа учун мавсумий ўзгариш ҳам характерли бўлиб, у 
жамоанинг ташқи қиѐфаси ѐки баъзи жиҳатларининг алмашиниши билан ифодаланади. 
Ташқи қиѐфанинг ўзгариши жамоадаги ҳайвонлар таркибининг ѐки ўсимликлар мавсумий 
ҳолатларининг ўзгариши билан боғлиқдир. Кўп йиллик ўзгаришлар об-ҳавонинг бир неча 
йиллар давомида ўзгариши—флуктация билан боғланган бўлиб, бунга мисол қилиб кенг 
баргли ўрмонларда турли йиллардаги меваларнинг ҳосилини олиш мумкин. Одатда, яхши 
ҳосил 2—4 йилда бир марта олинади. Мевалар ҳосили кам бўлган йиллари сичқонсимон ке-
мирувчиларнинг сони ҳам камайиб кетади. Қушларда сойка учун ҳакалак (эманнинг меваси) 
ва бошқа дарахтларнинг меваси севимли озуқа ҳисобланади. 
Истеъмолчиларнинг сони камайган йили одатда юқори ҳосил олинади. Натижада 
уруғлар ялписига униб чиқади, ўртача ѐшдаги дарахтлар ҳам яхши ривожланади,. чунки 
уруғлар билан озиқланувчи ҳайвонлар сони камайиб кетади. Мўл ҳосил ўз навбатида 
ҳайвонлар ва қушларнинг жадал кўпайишига сабаб бўлади. Шундай қилиб, юқори ҳосилдан 
бир йил кейин кемирувчилар ва қушлар сони ортиб кетади. Иккинчи йили эса кемирувчилар 
қонини сўрувчи каналарнинг сони ортади. Ҳайвонлар сони кўпайган йили ѐки келгуси йили 
ҳосилдорлик тушиб кетади. Шунинг учун ҳайвонларнинг сон жиҳатдан ўсиши тўхтайди. Шу 
даврда дарахтлар мўл ҳосил беради, бу ўз навбатида ҳайвонлар сонининг ортишига олиб 
келади. 
Жамоанинг аста-секин ўзгаришлари натижасида бир жамоа иккинчиси билан 
алмашинади. Бундай ўзгаришларнинг сабаби жамоага узоқ вақт давомида ташқаридан 
маълум бир йўналишдаги омилнинг таъсири натижасидир. Биоценозлардаги бундай 
алмашиниш экзогенетик алмашиниш деб аталади. Агарда жамоанинг тузилиши 
моддалашиб, турлар таркиби камайиб, ҳосилдорлик ҳам пасайиб кетса, дегрессион 
алмашиниш келиб чиқади. Эндогенетик алмашинишлар жамоанинг ичидаги ўзгаришлар 
натижасида пайдо бўлади. Агарда жамоа ҳаѐт йўқ жойда ривожлана бошласа, бирламчи 
сукцессия деб аталади. Бир жамоанинг иккинчиси билан алмашиниши эса иккиламчи 
сукцессия ҳисобланиб, бу яшаш шароитининг кескин ўзгариши ѐки жамоа таркибида 
сезиларли ўзгаришлар содир бўлиши натижасида келиб чиқади. Жамоанинг ҳаѐт йўқ
жойда, яъни қуриб қолган чўл ва денгизлар, қумли ѐтқизиқлар, яланғоч қоялар, тош
шағалли жойларда ривожланиши уч босқичда боради. Ҳаѐт бўлмаган жойларга
тирик организмларнинг келиб қолиши тасодифий ѐки субстратнинг хусусиятлари
билан боғлиқ бўлади. Тасодифий келиб қолган маълум ўсимлик уруғларининг ушбу 
майдонда униб, ривожланиши қандайдир ҳайвон турларининг ҳам келишига олиб келади. Бу 
ерга келиб қолган организмларнинг ҳаммаси ҳам яшаб кетавермайди. Дастлабки 
организмлар ўсимликлар ҳисобланиб, консументлар ўсимликларсиз яшай олмайди. 
жамоанинг ривожланишидаги бу босқич дастлабки боскич дейилади. Бу босқич турлар 
таркибининг турғун эмаслиги, айрим ўсимликларнинг тарқоқ ҳолда ўсиши ҳамда бир-
бирларига етарли таъсир кўрсата олмаслиги билан тавсифланади. Аммо ташқи муҳит билан 
бўлган алоқа ва унга таъсир этиш кабилар маълум даражада амалга ошади. Дастлабки 
босқичдаги жамоанинг ўзгариши ўсимликларнинг вегетатив ѐки уруғ ѐрдамида кўпайиши, 
янгиланиши билан бошланади. Ана шу вақтда ҳайвонлар ҳам кўпая бошлайди. 
ЁШ 
индивидлар эгаллаган майдон кенгаяди, ўсимликлар қопламида маълум турлардан иборат 
ҳудудлар ҳосил бўлади. Жамоанинг таркибини шу даврда ҳам барқарор деб бўлмайди. 
Янги турларнинг келиб қўшилиши давом этади. Жамоанинг тузилмаси анча содда, аммо 
жамоада турлар ўртасидаги рақобат маълум даражада роль ўйнайди. Жамоанинг ушбу 
босқичи гуруҳланиш деб аталади. Ниҳоят организмларнинг биргаликда ҳаѐт кечириши 
экологик дифференциациянинг шаклланишига олиб келади. Ёруғсевар ўсимликлар тагида 
соясевар ўсимликлар ўса бошлайди, ҳар хил тартибдаги консументлар келиши натижасида 

---

44 
анча мураккаб озуқа занжирлари ва консорциялар вужудга келади, турлар таркиби 
барқарорлашади. Ўсимлик ва ҳайвонларнинг жамоада бундай ривожланиш босқичи 
шаклланган жамоа деб аталади. Кейинчалик жамоанинг ривожланиши янада ҳам ташқи 
муҳит билан боғлаиган муносабатлар уйғунлиги билан давом этади. Жамоанинг ташқи 
муҳит билан уйғунлиги чет эл адабиѐтларида климакс деб аталади. 
Иккиламчи сукцессиялар жамоанинг аста-секин ташқи муҳитга таъсир этиб уни 
ўзгартириши ѐки тўғридан-тўғри ташқи таассуротлар натижасида келиб чиқиши мумкин. 
Ташқи таассуротлар натижасида алмашиниш ўз-ўзидан ѐки тўсатдан бўлиши мумкин. У 
иқлим, тупроқ, тирик организмлар ва ѐнғин ҳамда инсон таъсири кабилар билан боғланиши 
мумкин. Аста-секин ўзгарувчи иккиламчи сукцессияларга мисол қилиб сув ҳавзасининг ўт 
босиши, дашт жамоасининг ўрмон билан алмашиниши кабиларни кўрсатиш мумкин. 
Жамоанинг тўсатдан алмашиниши ҳар хил характердаги ҳалокатли таъсирлар натижасида 
содир бўлади. Булар сув босиш, сурилиш, ѐнғин, ерни ҳайдаб юбориш, ўрмонларни кесиш 
ва ҳоказолардир. Тўсатдан жамоанинг алмашиниши турларнинг ҳалок бўлиши ва унинг 
кейинчалик аста-секин тикланишида кузатилади.