Muqaddima

NERV TOLALARI 
 
Nerv stvoli yoki nerv umumiy perinevral parda bilan qoplangan talaygina nerv 
tolalaridan iborat. Yakka nerv tolasi esa nerv hujayralarining o‘siqlari – akson va 
dendritlardir. Nerv tolasi o‘q silidr va uni qoplovchi plazmatik membranadan iborat. Bu 
membrana qo‘zg‘aluvchan. Unda potensialga bog‘liq natriy va kaliy kanallari bo`lishi 

---

38 
tufayli harakat potensiali (nerv impulsi) hosil bo`lishi mumkin. Qo‘zg‘lishning toladan 
o‘tishi ham o‘q silindrning plazmatik membranasiga bog‘liq. O‘q silindri gialoplazmaga 
toigan va unda neyrofibrillalar, mikronaychalar, mitoxondriyalar kabi organellalar 
uchraydi. O‘q silindri tashqaridan Shvann parda yoki Shvann va miyelin parda bilan 
qoplangan. 
Umurtqali hayvonlarning aralash nervini tashkil qiluvchi tolalar yo‘g‘onligi, 
qo‘zg‘aluvchanligi‘ qo‘zg‘alishning ulardan o‘tish tezligiga qarab asosiy uch guruhga 
bo`linadi (1-jadval). 
1-jadval Nerv tolalari tasnifi 
Tolalar turi 
Diametri (mkm) 
Qo'zg'alishni 
o'tkazish tezligi 
(m/s) 
Mutlaq 
refrakterlik 
davomiyligi (ms) 
A-alfa 
13-22 
70-120 
0,4 
A-beta 
8-13 
40-70 
- 
A-gamma 
4-8 
15-40 
- 
A-delta 
1-4 
5-15 
0,8 
B 
1-3 
3-4 
1,2 
C 
0,5-1,0 
0,5-2 
2,0 
Jadvalda keltirilgan raqamlarga ko'ra, guruhni tashkil qiluvchi tolalarning diametri 
birinchisidan ikkinchisiga, ikkinchisidan uchinchisiga o'tishi bilan o'rta hisobda ikki 
marta kamayadi va hokazo. Shunga yarasha qo'zg'alishning tolalardan o'tish tezligi ham 
deyarli ikki baravar sekinlashadi. Qo'zg'alishdan keyin taraqqiy etadigan refrakterlik esa 
tola qancha ingichka bo'lsa, shuncha uzoq davom etadi. Demak, tola ingichkalanishi 
bilan uning labilligi kamayib boradi. 
A-turga mansub tolalarning hammasi miyelin bilan qoplangan. A-alfa turidagi tolalar 
skelet muskullarini nervlaydi. Ular orasida murakkab retseptorlar – muskul duklaridan 
boshlanuvchi afferent tolalar va skelet muskullarini qo'zg'atib, harakatga keltiradigan 
efferennt tolalr tafovut qilinadi. A-beta va A-delta tolalar markazga intiluvchi tolalar 
bo'lib, turli retseptorlardan (taktil, ichki a'zolardagi, haroratni va ba'zi bir og'riqni 
sezuvchi retseptorlardan) impulslarni MNT ga o'tkazadi. A-gamma tolalar esa afferent 
tolalardir. Ular muskul duklarining qisqaruvchi elementlarini nervlaydi. 
B-turdagi tolalarga simpatik va parasimpatik preganglionar tolalar kiradi. C-turdagi 
tolalarni 
postganglionar 
vegetetiv tolalar va teridagi 
og'riqni sezuvchi retseptorlar, 
ba'zi termoretseptorlar, hamda 
bosimni sezuvchi retseptorlar 
bilan bog'langan afferent tolalar 
tashkil qiladi. 
Neyronning 
o'siqlari 
somadan ajralgan holda yashay 
olmaydi. Tola kesilgandan keyin 
uning 
soma 
bilan 
bog'liq 
bo'lmagan 
periferik 
qismi 
halokatga uchraydi. Miyelin va 

---

39 
uvalangan tola so'rilib ketadi. Saqlanib qolgan Shvann hujayralari markaziy yo'nalishda 
soma tomon o'sa boshlayda. Tolaning markaziy uchi yo'g'on tortadi, undan bir talay 
shoxchalar chiqadi. Bu shoxchalardan bir qismi Shvann hujayralari hosil qilgan qinga 
qarab, periferik to'qima yoki a'zoga yetib olguncha, bir kecha-kunduzda 0,5-4,5 mm 
tezlikda o'saveradi. Natijada o'sha to'qima yoki a'zoda nerv oxirlari hosil bo'lib, ularning 
nervlanishi asl holiga keladi. Bu jarayon odatda 5-6 hafta, ba'zan yillab davom etadi. 
Nerv tolalarining asosiy vazifasi qo'zg'alishni o'tkazishdan iborat. Bundan tashqari, 
neyronlar o'zi nervlaydigan to'qimalarga nisbatan trofik ta'sir ko'rsatadi. Trofik ta'sir 
ahamiyatini denervatsiyalangan (nervlardan mahrum qilingan) to'qoma va a'zolarda 
yaqqol ko'rish mumkin. Vaqt o'tishi bilan nervsizlantirilgan to'qima va a'zolar distrofiya 
va atrofiyaga uchraydi. Masalan, skelet muskuli denervatsiyadan keyin kichiklashib, 
kuchsizlanadi. Ushbu trofik ta'sir qisman tola orqali to'qimaga yetib keladigan 
impulslarga bog'liq bo'lsada, uni yuzaga chiqarishda akson bo'ylab neyronning 
somasidan nervlangan to'qimaga oqib o'tadigan moddalar asosiy rol o'ynaydi. 
Impulslarga bog'liq neyrotrofik ta'sur qo'zg'alish o'tayotgan vaqtda ajraladigan 
mediatorlarga bog'liq. Bu mediatorlar membranadagi biokimyoviy jarayonlarga ta'sir 
qiladi va siklik adenozinmonofosfat (sAMF), siklik guanozinmonofosfat (sGMF) va 
boshqa moddalar miqdorini o'zgartiradi. Neyronning trofik markazi hujayra tanasida, 
yadroga yaqin sohada joylashgan. Bu yerda sintezlangan oqsil, RNK, mediatorlar va 
boshqa moddalar akson bo'ylab hujayra organellalari (mitoxondriyalar) bilan oqib, 
presinaptik sohaga yetib keladi. Hozir aniqlanishicha, bu oqim teskari yo'nalishda, 
presinaptik sohadan somaga qaratilgan bo'lishi ham mumkin. Quturish, poliomiyelit, 
uchuqqa sabab bo'ladigan viruslar va ba'zi bakterial toksinlar teskari yo'nalishda oqib, 
periferiyadan MNT ga yetib keladi. 
Moddalarning nerv tolalaridagi oqimi aksonlarda yaxshi o'rganilgan. Hozir tez va 
sekin akson oqimi borligi aniqlangan. Tez akson oqimida (250-400 mm/24 soat) 
mitoxondriyalar, mediatorga to'la pufakchalar, oqsillar neyron tanasidan tola oxiri – 
oxirgi tarmoqlargacha tashiladi. Bu oqim akson ichidagi mikronaychalar va 
neyrofilarnentlar shikastlanganda, hamda aksonda ATF va Ca
2+
yetishmovchiligida 
to'xtaydi. 
Sekin akson oqimi – bu umuman aksoplazmaning oqimidir. Bu oqimda 
aksoplazmadagi unsurlarning (oqsillar, mikronaychalar, neyrofilarnentlar, RNK, ion 
kanallari va nasoslari) hammasi ishtirok etadi. Akson o'rtasidan qattiq bog'lansa, 
periferik qismidagi aksoplazma oqishda davom etadi va tolaning bir qismi bo'shab, 
ingichkalashadi. Markaziy qismining oxiri esa somadan oqib kelayotgan aksoplazmaga 
to'lib,shishib ketadi. Sekin akson oqimining tezligi 1-4 mm/24 soat. Bu oqim tolalarning 
o'sishi va qayta tiklanishida (regeneratsiyasida) muhim ahamiyatga ega.