Odam fiziologiyasi


Download 5.32 Mb.

bet42/70
Sana28.11.2017
Hajmi5.32 Mb.
1   ...   38   39   40   41   42   43   44   45   ...   70

tarmoqlanadi  va  shu  neyronlarning  tanalarida  hamda  dendritlarida  tugmaga 

oxsh agan  

asab 

oxirlarini 

hosil  qiladi. 

Masalan,  orqa 

miya  oldingi 

shoxlarining  yirik  harakatlantiruvchi  neyronlari  yoki  bosh  miya  yarim 

sharlari  p o‘stlog‘ining  piramida  hujayrasi  tanasida  va  dendritlarida  boshqa 

ko*pgina  neyronlarmng  o*siqlaridan  hosil  b o ‘lgan  minglab  asab  oxirlari- 

sinapslar  bor.  Bir  asab  tolasi  k o ‘plab  asab  hujayralarida  10000  tagacha 

sinaps  hosil  qila  oladi.

Neyron 

tanasida 

(somasida)  joylashgan 

sinapslarni 

aksosomatik 

sinapslar 

deb,  dendritlarda  joylashgan  sinapslarni  esa 

aksodendrit  sinapslar 



deb  yuritishadi.

Markaziy  asab  tizimida  ham,  periferiyada  ham  barcha  sinapslar  uchta 

asosiy  element: 

presinaptik 



(sinapsdan  oldingi)  membrana, 

postsinaptik 



(sinapsdan  keyingi)  membrana  va 

sinaps  yorig4idan 



ekanligini  elektron 

mikroskopik  tadqiqotlar  k o ‘rsatib  berdi.

88-rasm.  Sinaptik  mexanizm lar  va  ulardan  m ediator  ishlab  chiqarish  tasviri. 

Chapda  -   m u ’tadil  holat,  o*rtada  -   m ediator  sintezining  kamayishi 

natijasida  retseptorlarning  m iqdori  oshadi  (tishchalar),  o 4ngda

  -  

m ediatorlarning  ко'р  m iqdorda  ishlab  chiqarishi.

www.ziyouz.com kutubxonasi



89-rasm.  Q o ‘z g ‘atuvchi  (chapda)  va  torm ozlovchi  ( o (ngda)  m ediatorlarning 

qaram a-qarshi  ta*siri. 

l - t a 's i r  p o te n sia li,  2 - q o ‘z g ‘a tu v c h i  n e y r o n n in g   aksoni, 

3 -to r m o zlo v c h i  n e y r o n n in g   a kso n i,  4 - q o ‘z g ‘a tu v c h i  m ed ia to r,  5 -to rm o zlo v c h i  m ediator, 

6 - q o ‘z g ‘a tu v c h i  sin a p s,  7 -to rm o zlo vc h i  sin a p s,  8 -im p u ls  h o s il  h o 4 m a y d i.

Tinch  holatda  mediator  sinaptik  pufakchalarda  b o 4ladi.  Asab  oxirini 

qoplovchi 

membrana-presinaptik  m em brana 



depolarizatsiyalanganda  bu 

pufakchalar  yorilib,  mediator  membrana  orqali  sinaps  yorig‘iga  quyiladi. 

Sinaps  yorig‘ining  eni  taxminan  200-500°A .  Bu  yoriq  tuzlar  tarkibi  jihatidan 

qon  plazmasiga  o ‘xshab  ketadigan  hujayraaro  suyuqlik  bilan  to ‘la  Mediator 

yoriqdan  tez  diffuziyalanib  chiqib,  innervatsiyalanadigan  hujayra  (mushak, 

asab 

yoki 

bez  hujayrasi) 

ning 

membranasiga 

ta’sir  etadi. 

Hujayra 

membranasining  asab  oxiriga  bevosita  chegaradosh  qismi 

postsinaptik 

m em brana 

deb  ataladi.

H amma  sinapslarda  sinaptik  oldi  m embrana, 

sinaptik  orqa 

m em brana  va ularni  ajratib turuvchi  sinaptik teshiklar  uchraydi.

E lektrik  sinapslarning 

borligi  to ‘g ‘risida  anchadan  buyon  taxmin 

qilinardi,  lekin  ular  yaqin  vaqtlardagina  aniqlanadi  va  o ‘rganiladi.  Bu 

xildagi  sinapslarga  sinaptik  teshiklarning  juda  tor  b o iis h i  (5  nm  atrofida)  va 

yaqinlashgan  sinaptik  oldi  va  orqasi  membranalarining  o ‘zidagi  elektr 

o ‘tkazuvchanligini  juda  past  darajadagi  qarshilikka  xos  b o ia d i.  Bu  past 

qarshilik  odatda  har  ikkala  membranani 

kesib  o ‘tadigan  k o ‘ndalang 

kanallaming  mavjudligi,  ya’ni  bu  kanallar  hujayradan  hujayraga  o ‘tadi 

(teshikli  kontaktlar).  Kanallaming  diametri  1  nm  atrofida  b o ia d i.

Q o ‘z g ‘aluvchi 

elektr 

sinapslaming 

umumiy 

xossalariga: 

tezkor 

ta’sirchanlik  (kim yoviy  sinapslamikidan  kuchli),  uzatilishda  iz  samaralarini 

kuchsizligi  va  q o ‘z g ‘alishning  uzatilishida  o ‘ta  ishonchlilik  kiradi.

www.ziyouz.com kutubxonasi



Kimyoviy  sinapslar 

elektrik  sinapslardan  keskin  farq  qiladi.  Elektr 

sinapslardan  farqli  o ‘laroq,  kim yoviy  sinapslar  nisbatan  ancha  keng  b o ‘lgan 

sinaptik  teshikka  ega,  uning  kattaligi  20-50  nmni  tashkil  qiladi  va  ularda 

sinaptik 

membranalaming 

qarshiligi 

yuqori 

b o ‘ladi. 

Bunda 

o ‘zaro 

b o g ‘lanadigan  hujayralar  o ‘rtasida  k o ‘ndalang  kanallar  b o ‘lmaydi.  Kim yoviy 

sinapsning  o ‘ziga  xos  boshqa  xususiyati  -   presinaptik  asabning  oxirida  k o ‘p 

miqdordagi  pufakchalar  -  

sinaptik  oldi  vezikulalari 



mavjud,  ulam ing 

kattaligi  50  nm  b o ‘ladi.  Bu  vezikulalar  mediator  kim yoviy  uzatgich 

(q o ‘z g ‘altiruvchi)  moddalar  bilan  to ‘lgan  b o ‘ladi.

K imyoviy 

sinapslar 

guruhining 

mumtoz 

m isoli 

sifatida 

odam 

mushaklarining 

asab-mushak 

sinapslarini 

keltirib 

o ‘tish 

mumkin, 

u 

atsetilxolin 



(A x)  mediatori  yordamida  ta’sir  k o ‘rsatadi.

Kimyoviy  sinapsning  ishlash  mexanizmi  quyidagicha  yuz  beradi: 

sinaptik 

oldi 

ta’sir 

potensialining 

oshishi 

(shuningdek, 

sun’iy 

qutbsizlanishida  ham)  natijasida  unga  muhitdan  Ca2+  ionlari  kirib  kelishini 

ta’minlaydi.  Bu  narsa  amaliy  jihatdan  sinxron  tarzda  sinaptik  teshikka  100- 

200  sinaptik  oldi  pufakchalaridan  mediatorlami  chiqarilishiga  olib  keladi, 

ulaming  har  birida  bir  porsiya  -  

kvant  atsetilxolin  boiadi. 



Bu  mediator 

sinaptik  orqa  membranasiga  diffuziyalanadi,  bu  joyda  ularga  tegishli  b o ‘lgan 

retseptorlar  (xolinoretseptorlar  Xr)  mavjud.

Atsetilxolin  va  xolinoretseptorlami  o ‘zaro  ta’sirlanishidan  ketma-ket 

ravishda  Na+  va  K+  ionlari  o ‘taoladigan  d«0,65  nm  b o ig a n   kanallar 

ochiladi.  Xolinoretseptorlarning  va  unga  m os  holda  kanallarning  k o ‘pligi 

tufayli  sinaptik  orqa  membranasini  qarshiligi  kamayadi,  bu  narsa  uni  qisman 

qutbsizlanishiga,  ya’ni  q o ‘z g ‘aluvchi  sinaptik  orqa  potensialini  rivoj  topa 

boshlashiga  olib  keladi.

Shunday  qilib,  elcktrik  qo‘z g ‘alishdan 

farqli  kim yoviy 

sinapslar:

1 )signallami  nisbatan  sekin  uzatadi;  2)  signalni  faqat  bir  tomonlama 

o ‘tkazadi;  3)  ancha  yuqori  darajadagi  uzatilish  barqororligiga  ega,  lekin 

ulaming  barqarorligi  hujayra  oraliq  muhitida  o ‘zgarish  b o ‘lgani  zamon, 

ayniqsa  (Ca2+)  kamayishi  tufayli  keskin  pasayadi;  4)  ularga  kuchli  izli 

jarayonlar  xos  b o ia d i  va  bu  narsa  esa  ketma-ket  kelayotgan  signallam i 

jamlashga  imkon  beradi.

Aralash  sinapslaf 



yetarli  darajada  o ‘rganilmagan.  Shunga  qaramay 

neyronlararo  sinapslarda  o ‘tkazish 

ham  elektr,  ham '  riiediator  orqali  sodir 

b o iish i  k o ‘p  vaqt  davomida  olimlar  diqqatini  o ‘ziga  jalb  qilmoqda.  Buning 

sababi  shundaki,  aralash  sinapsning  bir  qismi  elektr  siriaps  tuzilmasiga  ega,  , 

ikkinchi  qismi  esa  kim yoviy  sinaps  shaklida  tuzilg^n.  Bu  sinapslam i 

afferent  va  efferent  neyronlar  oralig‘ida  uchratish  mumkin.  Sof  kim yoviy 

yoki  sof  elektr  sinapslar  bir  tipga  oid  b o ig a n   neyronlarni,  masalan, 

matoneyronlarni  b o g ia y d i.

Bir  sinapsda  q o ‘z g ‘alish  o ‘tkazilishining  ikki  mexanizmi  mavjudligini 

quyidagicha  tushuntirish  mumkin.  Sinapsga  keluvchi  impulslar  tezligi  uncha 

yuqori  b o im a sa   (100-150  imp/s)  aralash  sinapsning  ikkala  yarmi  faollik 

k o ‘rsatadi.  Bu  impulslar  tezligi  keskin  oshib  ketganda,  sinapsning  kim yoviy

www.ziyouz.com kutubxonasi



qismi  tormozlangan  holatga  o ‘tadi  va  impulslar  o ‘takazishda  qatnasha 

olmaydi.  Labilligi  yuqori  b o ig a n  

elektr  qismi  shu  sharoitda  impulslar 

oikazilishini  ta’m inkb  turadi.

Sinapslar:  birinchidan  q o ‘g ‘alishni  bir  tomonlama  o ‘tkazadi  (asab 

tolalari 

esa 

q o kz g ‘alishni 

ikki 

tomonlama 

o ‘tkazadi; 

ikkinchidan- 

q o ‘z g ‘alishni  to ‘xtatib  turib,  keyin  o ‘tkazadi.

Sinapslarning  q o ‘z g ‘alishni  bir-tomonlama  o ‘tkazishi  shunga  b o g iiq k i, 

asab  oxiridan  chiqqan  mediator  mushak  tolasining,  bez  hujayrasining  yoki 

neyronning  postsinaptik  membranasini  q o ‘z g ‘atadi.  Mushak  tolasida  asab 

yoki  bez  hujayrasida  vujudga  keluvchi  harakat  potensiali  esa,  sinaps  y o r ig i 

borligidan,  asab  oxirlarini  va  uning  tolalarini  q o ‘z g ‘ata  olmaydi.

Sinapsda  q o ‘z g ‘alishning.  tuxtalib  o ‘tishi, 

asosan, 

asab 

oxirining 

membranasidan 

mushak 

tolasining 

membranasiga 

mediatoming 

diffuziyalanib  o ‘tish  vaqtiga  b o g iiq .  Asab-mushak  sinapslarida  q o ‘z g ‘alish 

taxminan  1-3  m  s  to ‘xtatilib  o ‘tadi.

Q o‘z g ‘alishni  harakatlantiruvchi  asabdan  skelet  mushakiga  o ‘tkazuvchi 

mediator  atsetilxolindan  iborat.  Postsinaptik  membrananing  bu  mediatorga 

yuksak  darajada  sezgirligi  shunga  b o g iiq k i,  membranada 

xolinoretseptor 



degan  maxsus  oqsil  bor.  Asab  oxiriga  impuls  kelishiga  javoban  ajralib 

chiqqan  asetilxolin  xolinoretseptor  bilan  o ‘zaro  ta’sir  etadi; 

natijada 

xolinoretseptor  tuzilmasi  o ‘zgaradi  va  postsinaptik  membrananing  Na+  va 

K+  ionlarini  o ‘tkazuvchanligi  ancha  oshadi.  Postsinaptik  membrananing  ion 

o ‘tkazuvchanligi 

ortganligi 

shu 

membrananing 

qutbsizlanishiga 

sabab 

b o ia d i. 

Postsinaptik 

membrana  qutbsizlanishi 

manfiy 

elektr 

zaryadli 

postsinaptik  potensial  shaklida  namoyon  b o ia d i  (89-rasm).

Shunday  qilib  asab  tolasidan  mushak  tolasiga  q o‘z g ‘alish  o ‘tish 

jarayoni  sxema  tarzida  hodisalaming  quyidagi  shaklida  tasvirlash  mumkin: 

Asab  impulsi 

asab  oxiridan  mediatorning  (atsetilxolinning)  bo‘shab 

chiqishi  ->  asetilxolinning  postsinaptik  membranadagi  xolinoretseptor 

biian 

o‘zaro 


ta ’sir 

etishi 


-» 

postsinaptik 

m em brana 

ion 


o‘tkazuvchanligining  ortishi 

- >

  postsinaptik  potensialning  paydo  boiishi 

->  mushak  tolasi  bo‘ylab  tarqaluvchi  harakat  potensialining  vujudga 

kelishi.


Markaziy  asab  tizimida  q o ‘z g ‘alish  bir  neyrondan  ikkinchisiga  tabiiy 

sharoitdagi 

kabi 

q o ‘z g ‘atuvchi 

sinapslar 

orqali 

o ‘tadi. 

Q o ‘z g ‘alish 

o ‘tishining  ana  shu  y o i i  

ortodrom  



usul  deb  ataladi.  AkTionda  vujudga 

keluvchi  harakat  potensiali  ta’sirlash  joyidan  ikki  tomonga,  markazdan 

periferiyaga  qochuvchi  tartibda,  shuningdek  markazga  intiluvchi  tartibda  - 

hujayra  tanasiga  tomon  tarqaladi.  Bu  y o ‘l 

antidrom  



usul  deb  ataladi.

Sinaptik  m ediatorlarning  umumiy  tavsifi



Muayyan  b o iim d a   hozir  m a iu m   b o ig a n   mediatorlarning  kim yoviy 

tavsifi, 

ulaming 

sinaptik 

orqa 

«nishonlarga» 

boigari 

munosabati, 

mediatorlaming 

sintezi, 

saqlanishi 

va 

asab 

uchlaridan 

chiqarilishi,

www.ziyouz.com kutubxonasi



axborotning  uzatilishini  amalga  oshganidan  keyingi  sinaptik  teshikdan 

mediatorlarning  chiqarilishi  haqidagi,  hamda  har  xil  kim yoviy  sinapslar 

uchun  xos  mediator  sifatida  qatnashuvchi  moddalar  haqidagi  ma’lumotlar 

kcltiriladi.

Hozirgi  kungacha  hayvonlar  va  odamda  aniqlangan  mediatorlar  ancha 

xilm a-xil 

guruhlarga 

mansub 

b o lg a n  

moddalar 

hisoblanadi. 

Ular 

monoaminlar: 

atsetilxolin, 

dofamin, 

noradrenalin, 

serotonin, 

gistamin, 

aminokislotalar  GAMK  (gamma-aminomoy  kislota),  glutamat  (glutamin 

kislota)  glitsin,  taurin  va  boshqalardir.  Bu  moddalarning  hammasi  o ‘z 

tarkibida  musbat  zaryadlangan  atomiga  ega.

Moddalarning  formulalari  quyida  keltirilgan.

H

C

0

1

н

Dofamin

Gamma-aminomoy  kislota  (GAMK)

H

I

c

c

он

!

Noradrenalin

Glutamin  kislota

www.ziyouz.com kutubxonasi



н

I

с

но

н -с

V v


С 

NH

!

н

Serotonin

С-СНг-СЦ-NH,

с н

, - с ^

СНг-С - 



'ОН

NH,

Glitsin

о 

сн3 

0

сн гс-о -сн г-снг- к ^ с н э 

c n W

U

С Н 3 


II

NH* 



^

Atsetilxolin 

Gistamin

н с

с н

:v

ш



Taurin

Shuningdek,  makroergik  moda  b o ‘lgan  ATF  (adenozintrifosfat)  ham 

mediatorlar  jum lasiga  kiradi. 

Nihoyat 

neyropeptidlar  deb  ataladigan 

moddalarning  katta  guruhi  ham,  aftidan  mediatorlar  guruhiga  kiritishish 

(ulaming  ba’zilari  gormon  vazifasini  bajarib,  qon  oqimi  orqali  sinaptik 

uzatilish  jarayonini  modulatorlari  vazifasini  bajarishiga  qaramay)  mumkin. 

Ular 

jumlasiga: 



moddasi, 

metenkefalin, 

leyenkefalin, 

endorfin, 

neyrotenzin, 

AKTG 

(adrenokortikotropin), 

angiotenzin, 

oksitosin, 

vazopressin, 

vazofaol 

ichak 

peptidi 

(VIP), 

somatotropin, 

tiroliberin, 

bombezin,  dermorfm,  xolesistokinin,  kamozinlar  kiradi.

Umurtqalilaming  miyasida  bu  peptidlarning  ba’zilari  organizmning 

chanqaganini  (angiotenzin),  jinsiy  faollik  to ‘g ‘risidagi  axborotlami  uzatishda 

qatnashadi.  R  moddasi  neyronlaming  sinapsida  o g ‘riq  signallarini  uzatuvchi 

mediator  sifatida,  endorfin 

va  enkefalinlar-neyron 

sinapslarida  o g ‘riq 

impulslarini  blokada  qiluvchi  moddalar  sifatida  ishtirok  etadi.

Past  molekulali  mediatorlar  sinaptik  oldi  neyronlarida  sintezlanadi  va 

ularning  vezikulalarida  to ‘planadi.  Mediatorlaming  sintezi  o ‘zaro  mos 

tarzdagi  dastlabki  moddalardan  sintezlanadi  va  bu  jarayon  uchun  energiya

www.ziyouz.com kutubxonasi



talab  qilinadi.  Bu  narsa  perikarionda  sodir  b o ‘ladi,  u  yerdan  vazikiilalar 

orqali  tezkor  akso  oqim  bilan  asab  uchlariga  siljiydi.

Lekin  ba’zi  holatlarda  (asab-mushak  sinapslarida)  atsetilxolin  sintezi  va 

uning  vezikulada  y ig ‘ilishi  qisman  asab  uchlarining  o ‘zida  yuz  beradi.

Peptid-mediatorlar  (modulatorlar)  ning  hosil  b o ‘lishi  ancha  murakkab 

y o ‘l  bilan  amalga  oshadi:  dastavval  sinaptik  oldi  hujayrasida  polipeptid- 

progormon  sintezlanadi;  keyinchalik  undan  aminokislotalar  zanjirini  o ‘zilib 

kalta  b o ‘lib  qolish  orqali  faol  peptid  hosil  b o ‘ladi.

Sinapslami  bir-biridan  ajratish  uchun  aniq  mediatomi  k o ‘rsatuvchi 

atamalardan  foydalaniladi.  Masalan,  axborotni  uzatilishi  (ishi)  asetilxolin 

yordamida  amalga  oshadigan  xillarini 

xolinergik  sinapslar 



deb  nomlanadi. 

Boshqa  mediatorlar  bilan  ta’sir  etadigan  sinapslam ing  nomlanishi  ham  shu 

tamoyil  asoslanib  (noradrenergik,  GAM K-ergik,  serotinin-ergik  va  hokazo) 

amalga  oshiriladi.

M ediatorlarning  molekular  nishonlari



Tabiiyki  har  xil  mediatorlaming  katta  miqdoriga  katta  miqdoridagi 

sinaptik 

orqa 

retseptorlari 

mos 

keladi, 

ulami 

o ‘zaro 

mos 

tarzda 

xolinoretseptorlar, 

adrenoretseptorlar, 

serotoninretseptorlar, 

GAM K- 

retseptorlar  va  hokazo  nomlanadi.  Bu  retseptorlar  oqsil  yoki  yanada 

murakkab  makromolekulalar  (glikoproteinlar,  lipoproteinlar)  b o ‘lib,  ular 

tegishli  mediatorlarga  ega  b o‘ladi  va  shu  bilan  birga  ular  sinpatik  orqa 

hujayraning  membrana  va  submembrana  tuzilmalarini  u  yokj  bu  xilda 

nazorat  qilib  turadi.

Odam 

va 

hayvonlar 

tayanch 

mushaklarining 

xolinoretseptorlari 

asetilxolin  bilan  o ‘zaro  ta’sirlanishi  natijasida  Na+  ni  hujayraga  o ‘tkazib 

yuboruvchi  kation  kanalini  ochilishi  yuqorida  qayd  etilgan  edi.  Bu  narsa 

faqat  qutbsizlanishni  yuzaga  kcltiribgina  qolmasdan,  balki  metabolitik 

samarani  ham  keltirib  chiqaradi.  Bu  yerda  jarayonga  Sa2+  ionlari  hujayra 

ichkarisi  deposidan  ajralib  chiqib  qushiladi,  hamda  jarayonn-iog  davomida  u 

kalmodulin 



degan  modda  orqali  hujayraning  metabolik  tizimiga  ta’sir  etadi.

GAMK  ning  GAMK  retseptorlari  bilan  o ‘zaro  ta*sirlanishi  natijasida  bu 

retseptorlar  SI'2  uchun  kanallar  ochiladi,  bu  narsa  xlor  nazoratida  b o ‘lgan 

hujayra  ichkarsidagi  jarayonlami  rivoj  topishi  ehtim olini  yaratadi.

Ba’zi  mediatorlar  (xususan,  adrenoretseptorlar  va  neyropeptidlaming 

k o ‘p  retseptorlari)  ion  kanallari  bilan  bog*langan  b o ‘lmay,  balki  membrana 

makromolekulasi,  masalan,  adenilasiklaza  fermenti  bilan  b o g ‘langan  b o ‘ladi. 

Adenilatsiklaza  molekulasi  bir  karra  mediator  tomonidan  faollanadigan 

fcrment  b o ‘lib,  sitozoldagi  k o ‘p  miqdordagi  ATF  molekulalarini  siklik 

AMFga  o ‘tishini  katalizlaydi  (kuchaytiruvchi  mexanizm).  Siklik  AM F 

(CAMF) 

hujayraga 

diffuziya 

y o ‘li 

bilan 

o ‘tib 

k o ‘p 

fermentlami 

faollashtiradi  (ularni  C AM F  bilan  b o g ‘liq  fermentlar  deyiladi),  xususan, 

proteinkinaza 



shu  y o ‘l  bilan  hujayra  metabolizimini  kuchaytiradi.

www.ziyouz.com kutubxonasi




Do'stlaringiz bilan baham:
1   ...   38   39   40   41   42   43   44   45   ...   70


Ma'lumotlar bazasi mualliflik huquqi bilan himoyalangan ©fayllar.org 2017
ma'muriyatiga murojaat qiling