O„zbekiston respublikasi oliy va o„rta maxsus ta‟lim vazirligi qarshi davlat universiteti biotexnologiya kafedrasi

4-kompleks. Sitoxrom a, а
3
, sitoxrom с-oksidaza, sitoxromoksidaza, 
ferrotsitoxrom с lardan tashkil topgan. Q
2
-oksireduktaza ham mitoxondrial (3 ta 
yirik subbirliklardan iborat), ham yadro genlari tomonidan kodlanadigan, hayvon 
to‗qimalarida 6 ta, achitqi zamburug‗larida 7 ta polipeptidlarni o‗z ichiga olgan 
integral kompleksdir. Sitoxromlar а va а
3
kimyoviy jihatdan bir-biriga o‗xshash. 
Ularning har biri nokovalent bog‗langan gem hamda oksidlanish darajasini +2 dan 
+1 gacha o‗zgartira oladigan mis atomiga ega. Elektronlar esa, gemdan gemga mis 
orqali uzatiladi deb taxmin qilinadi. Sitoxromoksidaza quyidagi reaksiyani 
katalizlaydi: 
Sitoxrom a qaytaruvchi bo‗lib, uning potensiali Е
0
=+0,55 V ni tashkil etadi.
juftining potensiali Е
0
=+0,817 V ga teng. Sitoxromoksidaza qaytmas 
yo‗nalishda ishlaydigan birdan-bir kompleksdir. 
Organizmda kechadidan uzluksiz hayotiy jarayonlar energiya sarflanishi 
bilan amalga oshib, bu energiya asosan ATF molekulasi kimyoviy makroergik 
bog‗lari tarzida to‗plangan energiya hisobiga amalga oshadi. ATF molekulasi 
nukleotidlar qatoriga kirib, unda azot asosi - adenin, uglevod - riboza va uchta 
fosfat qoldig‗i mavjud. 
Uchkarbon kislotalar siklining substratlar bilan ta‘minlanuvi NAD
+
ning 
NADH ga FAD
+
ning FADH
2
ga qadar qaytarilishiga yordam beradi, 
reoksidlanishda ular nafas olish zanjirini elektrolitlar bilan ta‘minlaydi. So‗ngra 
elektronlar nafas olish zanjirining (N
3
) ferment komplekslari orqali suvga 
qaytariladigan kislorodga yetib boradilar. Mitoxondriya ikki membranalari orqali 
protonlar translokasiyasi jarayonida potensial gradiyenti 150-200 mV ga 
tiklanadigan ATF sintezi ma‘lum qismlarda, ya‘ni proton kanalidan iborat. ATF 
sintetazalarda (F
1
-subbirlik) amalga oshadi. Ferment protonni F
0
-kanal orqali olib 

---

17 
o‗tadi va ATF hosil qilish bilan ADF ni fosforlaydi, hosil bo‗lgan ATF esa adenin-
nukleotid translokoza (AIIT) yordamida mitoxondriyada tashiladi. AIIT-shakllar 
mitoxondriyaning SsA-ga sezgir poralari hisoblanadi. NADH ni kislorod bilan 
oksidlanishini katalizlaydigan NADH-oksidaza sistemasi N
3
ning asosiy 
mexanizmini tashkil etadi. Bu sistema uchta ferment kompleksini o‗z ichiga oladi: 
NADH-CoQ-reduktaza (1-komplekt), CoQH
2
-sitoxrom reduktaza (bc
1
kompleksi 
yoki 3-kompleksi), sitoxrom-oksidaza (4-kompleks). Yana bir kompleks, suksinat- 
CoQ-reduktaza (suksinat degidrogeneza yoki 2 kompleks) suksinatdan CoQ ga 
NAD
+
ishtirokisiz qaytarilish elementlarini o‗tkazadi. NADH ning kislorod bilan 
oksidlanishi matriksdan mitoxondriyaning membranalararo bo‗shlig‗iga 10 
donagacha N
+
-ionlarining o‗tishi bilan sodir bo‗ladi.
Qaytariluvchi 
ekvivalentlar 
oksidlanadigan 
substratning 
redoks 
potensialidan kelib chiqqan holda nafas olish zanjiriga tushishi mumkin. Agar bu 
potensial 0.3 V (NADH/NAD
+
juftining redoks potensiali) atrofida bo‗lsa, u holda 
substratning oksidlanishida butun nafas olish zanjiri ishtirok etadi. Agar 
oksidlanadigan substratlarning redoks potensiali NADH/NAD
+ 
jufti redoks 
potensialidan manfiyroq bo‗lsa, u holda energiya hosil qilish uchun nafas olish 
zanjiriga vodorodni yetkazish uchun maxsus mexanizmlar qo‗shiladi (

-
ketoglutaratning oksidlanishi ana shunday fosforlanishga misol bo‗ladi). Agar 
substratning redoks potensiali NAD nikiga qaraganda pastroq pastroq bo`lsa, 
qaytariluvchi ekvivalentlar nafas olish zanjirining o‗rta yoki so‗nggi qismida 
ko‗chiriladi. Suksinat (+33 V) va asil SoA ana shu tarzda oksidlanadi. Suksinat va 
asil SoA-degidrogeneza nafas olish zanjirining bc
1
kompleks darajasida 
elektronlarga to‗yinadilar. Nafas olish zanjirining ma‘lum komplekslarida 
elektrokimyoviy proton potensialini sezilarli darajada o‗zgartiradigan (

m
), ion 
kontsentratsiyasi gradiyentini kamaytiradigan va nafas olish hamda fosforlanishini 
umumlashtiradigan ATF-sintetazalar ingibitorlar (oligomisin) va protonoforlar 
ko‗rsatilgan. Bu agentlarning funksional ahamiyatlari ma‘lum bo‗lganligi sababli 
turli sharoitlarda mitoxondriya funksiyalarini sistemali analiz qilishga imkon 

---

18 
beradi. mitoxondriyada Ca
2+ 
to‗planishi uning funksiyalari ichida muhim 
ahamiyatga ega, chunki sitozoldagi Ca
2+
ning konsentrasiyasi hujayra ichidagi 
signalizasiyada muhim rol o‗ynaydi.
Mitoxondriyalarda sodir bo‗ladigan transport jarayonlari ancha murakkab 
amalga oshiriladi. Mitoxondriyalardagi transport tizimlari 4-rasmda ko‗rsatilgan 
(4-rasm). 
Ionlarning kirishi uniporterlar yordamida elektrogen mexanizm asosida 
boshqariladi. Mitoxondriyaga Сa
2+
ning kirishi nafas olish zanjiridan proton 
teshiklari orqali protonlarning chiqarib yuborilishi hisobiga muvozanatlanadi. 
Natijada, mitoxondriya membranasida 

рН ning ortishi hamda 

Н ning 
kamayishi kuzatiladi. Bu esa mitoxondriyaga Сa
2+
ning kirishiga to‗sqinlik qiladi. 
Сa
2+
ning yuqori amplitudada yig‗ilishi yurakda kuzatiladi. Jigarda esa bu holat bir 
oz o‗zgarishlar bilan sodir bo‗ladi (Kаlikuloв i дr., 1999).