O`zbekstan Respublikasû Joqari ha`m Orta Arnawli bilimlendiriw Ministrligi Berdaq atindag`

         Glikolizdin energetikalik shigimi.
 Bir molekula glyukozanin okisleniuinen eki molekula 
pirovinograd kislotasi payda boladi. Bunda birinshi xem ekinshi substrattin fosforlaniuinan tort 
molekula ATR payda boladi. Birak eki molekula ATR glikolizdin 1-etabinda geksozani 

fosforlandiriuda jumsalip eki  molekula ATR  kaladi. Glikolizdin II etabinda fosfotriozdin xer bir 
molekulasinan bir molekula NADN kayta tiklenedi. Mitoxondriyanin elektron transport 
shinjirinda O
2
 katnasinda bir molekula NADN okisleniui ush molekula ATR  sintezi menen 
boladi, eki triozani esaplasak alti molekula ATR payda boladi. Solay etip glikolizdin barlik 
protsessinde 8 molekula ATR payda boladi xem bul 8 molekula ATR 335 kDj/mol` yamasa 80k 
kal energiya beredi. 
Glikolizdin aylaniui.Glikolizdin aylaniui oni katalizleushi reaktsiyalarga katnasiushi 
kopshilik fermentlerdin kaytimli tesirine baylanisli boladi. Geksokinaza xem fruktokenaza 
funktsiyalanganda, fosfotaza tesirinde  fosfat toparlarinin uzilip ketiuleri koriledi. 
      Kletkada  glikoliz  funktsiyasi.Glikoliz aerob jagdayda bir katar funktsiyalardi atkaradi. 1. 
Dem aliu substrati menen krebe tsikli arasindagi baylanisti temiyinleydi. 2. xer bir molekula 
glyukoza okislengen uakitta kletkanin keregi (mutaji) ushin eki molekula ATR xem eki molekula 
NADN jetkerip berip turadi. 3. Kletkanin sintetikalik protsessleri ushin intermediatlardi payda 
etedi. 4- Xloroplastlarda glikolitikalik reaktsiyalar ATR sintezleniudin tuuri jolin temiyinleydi 
xem glikoliz arkali xloroplastlardan zapas kraxmal triozaga metobolizlenedi keyin 
xloroplastlardan eksport kilinadi. 
  Di xem trikarbon kislotalar tsikli. (Krebs tsikli) . 
Kislorodsiz (anerob) jagdayda pirovinograd kislota (piruvat) spirtli, sut kishkil xem baska 
ashiularda ozgeriske ushiraydi. Bunda NADN payda bolgan keyingi produktlardin kayta 
tikleniuine jumsaladi. Kislorod jeterli bolganda piruvat dem aliu tsiklinda tolik okislenip SO
2
 
xem N
2
O payda boladi. Bul tsikl Krebs tsikli yamasa di xem trikarbon kislota tsikli dep ataladi. 
Krebs tsiklinde reaktsiyalardin izbe-izligi Dem aliuda organikalik kislotalardin katnasiui 
kopgana ilimpazlardin dikkatin ozine tartip keldi. 1910-jili Shved ximigi T.Tunberg xayuanlar 
tokimasinda birkansha organikalik kislotalardan vodorodti ajiratip aliushi fermentler bolatuginin 
korsetti. 1935-jili Sent-D`erd`i bulshik et tokimasina azgana untalgan yantar`, fumar, alma 
yamasa shavel`uksus kislotasin koskanda tokimanin koslorodti siniriui birden aktivleskenin 
anikladi. Bul jumislardi jaksi analizlep xem ozinin tejiriybelerine tiykarlanip angliya bioximigi 
Gans Krebs 1937-jili Limon kislota tsiklinde vodorodtin ajiraliuinan di xem trikarbon 
kislotalarinin SO
2
 shekem izbe-iz okisleniu sxemasin usindi. Bul tsikl keyin onin ati menen 
ataldi. 
Tsiklde tikkeley piruvattin ozi okislenbesten onin dorendisi atsetil – SoA okislenedi. 
Piruvattin okisleniu dekarboksilleniui piruvatgidrogenaza degen mul`tifermenttin katnasinda 
emelge asadi. Onin kuramina ush ferment xem bes koferment kiredi. Koferment xizmetin 
tiaminpirofosfat (TPF), lipoy kislotasi, koeizim A, FFD xem NAD+ atkaradi. Piruvat TPF menen 
tesir etisip, onnan SO
2
 ajiraladi xem TPFnin gidroksietil tuuindisi payda boladi. Bul tuuindi lipoy 
kislotasinin okislengen formasi menen reaktsiyaga kirisedi. Lipoy kislotasinin  disul`fid baylanisi 
uziledi xem okisleniu kaytariliu reaktsiyasi boladi. Netiyjede okisleniu kaytariliudan atsetil SoA, 
SO
2
 xem NADN payda boladi. 
Atsetil SoAnin keyingi okisleniuleri tsiklli protsessler uaktinda juredi. Krebs tsiklinin 
baslaniui atsetil SoAnin atkulak uksus kislotasinin enol formasi menen tesir etiskennen 
baslanadi. Bul reaktsiyalarda tsitrat sintetaza fermentinin tesirinde limon kislotasi payda boladi. 
Tsikldin keyingi etabina eki reaktsiya kiredi xem olar anonitaza yamasa anonitatgidrataza 
fermenti tesirinde katalizlenedi. 
Birinshi reaktsiyada limon kislotasinin degidratatsiyasi netiyjesinde tsis-akonitovaya 
kislota, ekinshi reaktsiyada akonitat gidratatsiyalanip izolimon kislotasi sintezlenedi. Izolimon 
kislotasi NAD
-
 yamasa NADR tesirinde turaksiz atkulak yantar` kislotasina okislenedi. Ol sol 
zamatta al`fa-ketoglutar kislotasin payda etip dekarboksillenedi.σ-ketaglutarat piruvatka uksap 
okisleniu dekarboksilleniu reaktsiyasina ushiraydi. Al`fa-ketaglutarattin okisleniu 
dekarboksilleniu reaktsiyalari uaktinda SO
2
 ajiralip shigadi, NADN xem suktsinil SoA payda 
boladi. Suktsinil SoAda atsetil SoAga uksap jokari energetikalik tioefir esaplaniladi. Eger atsetil 
SoA menen tioefir baylanisi energiyasi limon kislotasi sintezine jumsalsa, suktsinil SoA 
energiyasi ATRnin fosfat baylanisin payda etiuge tranformatsiyalaniui mumkin. Suktsinil SoA 

sintetaza katnasinda suktsinil SoA, ADR xem N
3
RO
4
 lardan yantar` kislota (suktsinat) ATR 
payda boladi, SoA molekulasi regeneratsialanadi. Substratli fosforlaniudan ATR payda boladi. 
Keyingi etapta yantar` kislotasi fumar kislotasina okislenedi. Reaktsiyani 
suktsinatdegidraza katalizleydi,  fumar kislotasi fumaraza yamasa furmatgidrataza tesirinde, 
suudi kosip aliu menen alma (malat) kislotasina aynaladi. Keyingi etapta alma kislotasi 
malatdegidrogenaza jerdeminde okislenip shavel` (atkulak) uksus kislotasina aynaladi. ShUK oz-
ozinen enol formasina otedi xem tsikl tagida kaytalanadi. Tsiklda kopshilik reaktsiyalar kaytimli 
bolsa da uliuma tsikldin ozi kaytalanbaydi. Bunin sebebi tsiklda eki kush ekzergonikalik 
reaktsiya-tsitratsintetaza xem suktsinil-SoA-sintetaza boladi. Tsikldin bir aylaniu deuirinde 
piruvattin okisleniu uaktinda ush molekula SO
2
 ajiralip, ush molekula N
2
O kiredi xem bes jup 
vodorod shigadi. Krebs tsiklinda suudin rolin Palladin korsetip bergen edi. Ol dem aliu N
2
Onin 
katnasinda otedi. Kislorodi okislenetugin substratka vodorod bolsa dem aliu pigmentleri arkali 
kislorodka jetkerip beriledi. Krebs tsikli birinshi ret xayuanlarda aniklangan. Bunin osimliklerde 
bolatuginin birinshi ret Angliya ilimpazi A.Chibnell delillep berdi. Osimlik  tokimalarinda 
tsiklge katnasatugin barlik kislotalar, bul kislotalardi ozgeriske ushiratatugin barlik fermentler 
boladi. Bulardan baska suktsinatdegidrogenazanin ingibatori – malonat bolip, ol piruvattin 
okisleniuin tormozlap, osimliktin dem aliu protsessinde kislorodtin jumsaliuin keskin peseytedi. 
Krebs  tsiklindegi kopshilik fermentler mitoxondriy matriksinde jaylaskan, akonitaza xem 
suktsinatdegidrogenaza bolsa  mitoxondriydin ishki membranasinda jaylaskan. 
Krebs tsiklinin energetikalik shigimi, onin azot aylanisi menen 
baylanisliligi
. 
Krebs tsikli osimlik organizminde zatlardin almasiuinda exmiyetli rol` atkaradi. Ol tek 
gana uglevodlardin okisleniuinin songi etabi bolip kalmastan maylardin xem beloklardinda  
okisleniuinin songi etapi boladi. Krebs tsiklinin energetikalik shigimi kanday? Piruvattin 
okisleniu barisinda bes degidrirlengen orindi koriuge boladi 3 NADN, NADRN xem FADN
2
.  
Mitoxondridin elektron transport shinjirinin komponentleri katnasinda xer bir NADN (NADRN) 
molekulasi okislngende 3 molekula ATR payda boladi., al NADN
2
 okislengende 2 ATR payda 
boladi. Solay etip piruvat tolik okislengende  14 molekula ATR payda boladi. Bulardan baska bir 
molekula ATR Krebs tsiklinde substrattin fosforlaniuinan sintezlenedi. Bir molekula piruvattin 
okisleniunen 15 molekula ATR payda boladi. Glikoliz protsessinde bir molekula glyukozadan 
eki molekula piruvat payda bolatugin bolsa, onin okisleniui netiyjesinde 30 molekula ATR payda 
boladi. Glikoliz  funktsiyasinda dem aliu protsessinde glyukozanin okisleniuinen xem Krebs 
tsiklinen uliuma 38 molekula ATR (onin segiz ATRsi glikolizge baylanisli) payda boladi. Solay 
etip glyukozanin tolik okisleniuinen 2872 k.Dj/mol` energiya payda boladi. Krebs tsiklinin 
exmiyeti tek gana kletkanin energetikalik almasiuinda bolmastan, aralik produktlar xer turli 
birikpelerdi sintezleude kollaniladi. Reaktsiya uaktinda ketokislotalardan kayta aminleniu xem 
aminleniuden aminokislotalar payda boladi. Pirovinograd kislotasinin alanin, shavel`uksus xem 
−
α ketoglutar kislotalarinan asparagin xem glutamin kislotalarin payda boladi. Lipid, 
polinzoprenler uglevodlar xem baska da bir katar birikpeler ushin atsetil-SoA isletiledi. Krebs 
tsikli kletka metabolizminde oraylik orindi iyeleydi. Krebs tsikli reaktsiyalari arkali belok, may, 
uglevodlardin oz-ara bir-biri menen almasiniu baylanislari aniklanadi. 
     Glioksilat tsikli. 
Glioksilat tsiklin Krebs tsiklinin modifikatsiyasi dep karauga boladi. Bul 
tsikl birinshi merte bakteriya menen mukar zamarriklarinda G.A.Kornberg xem G.A Krebs 
terepinen 1957-jili aniklandi. Keyinshelik ol tsikldin mayli tukimlardin bortiu deuirinde bolip, 
auisik maylardin kantka aylanatuginligi aniklandi. Glioksilat tsikli  mitoxondriyada bolmastan 
arnauli mikrodene glioksisomada jaylaskan. Xayuanatlar kletkasinda bul tsikl bolmaydi.
 
Glioksilat tsiklinde ShUKtan xem atsetil-SoAdan limon kislotasi sintezlenip tsis-anonit 
xem izolimon (izotsitrat) kislotalari payda boladi. Izolimon kislotasi izotsitrat-liaza tesirinde 
glioksil xem yantar` kislotalarina tarkaladi. Glioksilat malatsintaza katnasinda atsetil-SoAnin 
ekinshi molekulasi menen tesir etisip, netiyjede alma kislotasi sintezlenedi ol ShUK ka shekem 
okislenedi. 

Solay etip glioksilat tsiklinin Krebs tsiklinan ayirmashiligi sonda glioksilat tsiklinin xer 
bir aylanisina bir emes, eki molekula atsetil-SoA katnasadi. Bul aktivlengen atsetil okisleniuge 
emes, yantar` kislotasin sintezleu ushin jumsaladi. Yantar` kislotasi glioksisomadan shigadi. 
ShUKka aylanadi, glyukonegenezge xem biosintezdin baska protsesslerine jumsaladi. Glioksilat 
tsikli zapas maylardi tarkatadi. Olardan atsetil SoA molekulalari payda boladi, bunnan baska 
glioksilat tsiklinda xer eki molekula atsetil-SoAga bir molekula NADN kayta tiklenedi. Onin 
energiyasi mitoxondriyadagi ATRni sintezleuge xem baska protsesslerge jumsaladi. 
 
Dem aliudin kosimsha jollari. 
 
Jobasi 
1. Glyukozanin pentozofosfat okisleniu joli. 
2 Kanttin tikkeley okisleniui. 
3. Dem aliudin elektron transport shinjiri xem okisleniu, fosforlaniu. 
4. Osimliklerde dem aliudi tertiplestiriushi endogen mexanizmler. 
5. Dem aliu substrati xem dem aliu koeffitsenti. 
6. Dem aliudin ekologiyalik xem ontogenetikalik ozgeshelikleri 
7. Ontogenezde dem aliu tezliginin ozgeriui. 
 
 Tayanish tusinikleri:  Glikoliz. Meyergov. Garden. Ivanov. Substratli fosforlaniu. Krebs 
tsikli. Chibnell. Pentozofosfat. Enter-Dudorov joli.Al`ternativ terminal`. Dem aliu 
koeffitsienti. Paster effekti. 
 Baklau soraulari:    1.Kant tikkeley okisleneme 
                                     2   Dem alganda kanday izbe-iz protsessler juredi? 
3    Dem aliu koeffitsenti degen ne? 
4    Dem aliudi osimlik kalay tertipke salip turadi? 
                                          5.. Dem aliuga ekologiyalik faktorlardin tesiri kanday? 
 
 
Osimlik kletkasinda glikoliz xem Krebs tsiklinan baska dem aliu protsessinde erkin 
energiya menen temiyinlenetugin baska turli katabolizm joli geksoz-pentozofosfat joli (PFJ) 
boladi. Onda bes uglerodli kant (pentoza) katnasadi. Bul jolda glyukozanin (glyukozo-6-fosfat) 
okisleniui uglerodtin al`degid atomi SO
2
 turinde ajiralip shigadi. 
Dem aliudin pentozofosfat joli (PFJ) 1935-38jj O.Varburg, F.Dikkens, V.A.Engel`gard, 
F.Lipman terepinen ashilgan PFJ barlik reaktsiyalari kletka tsitoplazmasinin erigen boleginde,  
sonin menen birge proplastida xem xloroplastlarda otedi. Dem aliudin PFJ sintetikalik 
protsessler kushli bolatugin osimliklerdin kletka xem tokimalarinda aktiv korinedi. PFJda ATR 
glyukozanin glyukoza-6-fosfatka shekem fosforlaniuinda kollaniladi. Bul tsikldagi 
reaktsiyalardin xemmesinde de ATR payda bolmaydi. 
Glyukozanin pentozofosfat joli okisleniuinin etaplari
. 
PFJda okisleniudin eki joli ajiralgan: 1) Glyukozanin okisleniui  2) substrat 
regeneratsiyasi ushin kanttin rekambinatsiyasi. Birinshi etabi ush ferment sistema katnasinda 
izbe-iz reaktsiyalardan turadi. Birinshi reaktsiya glyukoza-6-fosfattin glyukozo-6-
fosfatdegidrogenaza tesirinde degidrirleniui. Bul ferment elektronlar aktseptori retinde NADR
+
ni 
jumsaydi. Ol glyukoza-6-fosfattin 1-uglerod atomin degidrirlep lakton-6-fosfoglyukon kislotasin 
payda etedi. Keyingi okisleniu reaktsiyalarinda 6-fosfoglyukon kislotasi degidrirlenedi xem 
dekarboksillenedi. Netiyjede D-ribulozo-5-fosfat xem kaytarilgan (kayta tiklengen) NADRN 
payda boladi. Solay etip, xer bir atom uglerodtin okisleniuinen eki molekula NADRN  payda 
boladi. 

Ekinshi etap glyukozo-6-fosfattin regeneratsiyasi menen baylanisli. Ribulozo-5-fosfattan 
epemeraza fermenti tesirinde ksilulozo-5-fosfat, izomerozo tesirinde ribozo-5-fosfat payda 
boladi. 6 molekula glyukozo-6-fosfattan dem aliudin PFJda 6 molekula ribulozo-5-fosfat xem 6 
SO
2
 payda boladi. Keyin 6 molekula ribulozo-5-fosfat regeneratsiyalanip 5 molekula glyukozo-
6-fosfatka aylanadi. 
 
PFJ energetikalik shigimi xem onin zat almasiudagi roli. 
Dem aliudin elektron transport shinjirinda vodorodtin universal donori retinde NADN xizmet 
kiladi. Onin osimlik tokimalarindagi mugdari NADRNtan anagurlim jokari. NADRN NADNka  
karaganda este okislenedi. PFJda energiyanin payda boliui dem aliudin dixotomin (glikoliz xem 
Krebs tsikli) jol menen payda bolgan energiya mugdarinan kem bolmaydi. Birak bunda payda 
bolgan energiya kobinshe kletkanin plastikalik aynalisinda katnasadi. 
1. NADRN tiykarinan xer turli sintetikalik reaktsiyalar ushin jumsaladi. PFJ bolsa 
xloroplasttan xem mitoxondriyadan tiskari tiykargi NADRN istochnigi esaplanadi. NADRN may 
kislotalarin, maylardi, izoprenoidlardi, nitratti xem sul`fatti kayta tikleude x.t.b. maksetler ushin 
kerek. NADRN kletkanin SN-birikpelerdin kayta tikleniuin kuuatlauda xizmet etedi. 
2. Pentozofosfat (PFTs) tsiklinda nukleyin kislotalarinin kuramina kiriushi pentoza xem 
xer turli Nuklotidler sintezlenedi. Xayuanatlarda xem baska geterotrof organizmlerde PFJ 
kletkada pentozo payda etiudin birden-bir joli. Pentozo-riboza ATR, GTR, UTR xem baskada 
nukleotidlerdi sintezleu ushin kerek. Kofermentler NAD
+
, NADR
+
, FAD, koenzim Alarda-
nukleotidler, olardin kuramina riboza kiredi. 
3. PFJ uglevodlar payda etiu istochnigi retinde de exmiyetli. PFJ menen payda bolgan 
eritrozo-4-fosfat kopshilik aramatikalik birikpelerdin aramatik aminokislotalardin, vitaminlerdin, 
ligninnin, dubil`zatlardin, osiriushi zatlardin baslamasi bolgan shikim kislotasin sintezleu ushin 
kerek. 
4. PFJ komponenti ribulozo-1,5-difosfat, NADRN uglerod kos oksidi (SO
2
)nin  
karangidagi fiksatsiyasina katnasadi. 
5.Xloroplastlarda okisleniudin PFJ karangida bolsada NADRN  kontsentratsiyasi 
ozgermeydi. Bul tsikldagi triozofosfatlar xloroplastlarda 3-FGKga aylanadi xem ATR mugdari 
karangida da ozgermey saklanip turadi. 
Glyukozanin PFJ okisleniui 12 reaktsiya menen emelge asadi. Onin ustine, PFJ boyinsha 
bolatugin glikolitikalik, di xem trikarbon kislotalar tsiklin koskanda 30 dan aslam xerturli 
reaktsiyalar emelge asadi. 
Kanttin tikkeley okisleniui. 
Bir kansha organizmler fosforlanbagan glyukozani okisleu ukibina iye. bunday kanttin 
tikkeley okisleniu joli ayirim bakteriyalarda, zamarrik xem xayuanlarda sonin menen birge 
fotosintezleushi teniz suu otlarinda koriledi. 
A.A.Maksimov 1904-jili mukor (Aspergillus niger) mitselliden glyukozani glyukuron 
kislotasina okislendiriushi ferment ajiralip shigatuginin aytkan. Bul reaktsiya peroksid 
vodorodtin ajiralip, keyin katelaza yamasa peroksidaza tesirinde tarkaliui menen birge bardi. 
Glyukozanin glyukon kislotasina shekem okisleniui flavinge baylanisli oksidoza-glyukooksidaza 
tesirinde boladi. Glyukooksidaza ozinin kuraminda eki molekula FAD xem 15% uglerod 
saklaydi. Ferment glyukozanin 1-uglerodindagi sonnanan eki atom vodorodti ajiratip aladi xem 
oni molekulalik kislorodka jetkeredi. Okisleniuden aldin 2-glyukoza beta-formaga aylanadi xem 
mutarotaza fermenti jerdeminde katalizlenedi. Mutarotaza mukor zamarriginda barkulla 
glyukooksidaza menen birge juredi. Okisleniudin deslepki produkti lakton glyukon kislotasi 
glyukon kislotasina aylanadi. Payda bolip atirgan glyukon kislotasi 2-keto-3-dezoksi-6-
fosfoglyukon kislotasina aylangannan keyin metobolizmge karatiladi. 2-keto-3-dezoksi-6-
fosfoglyukon kislotasi eki  triozaga xem 3-fosfoglitserin al`degidine tarkaladi. Olar piravinograd 
kislotasi arkali Krebs tsiklinda okislenedi. Bul piruvatka shekemgi korsetilgen jol N.Entner xem 
J.Dudorov (1952) terepinen Pseudomonas tuuisindagi bakteriyalarda aniklangan. Bul Entner-
Dudorov joli dem aliudin eki joli PFJ xem TsTK (tsikl di xem trikarbon kislotasi) jolin 

jakinlastiradi. Dem aliudin bul jollarin tomendegi sxemada korsetiuge boladi. Onda piruvat 
arkali Krebs tsikli menen baylanisadi, klyukon kislotasi xem 3-fosfaglitserin al`degid arkali PFJ 
menen baylanisadi.  
Dem aliu protsessinde glyukozadan baska kantlar tikkeley okisleniuge joliksa onda kop 
kislotalar payda bolip oni kanttin kislota menen tuuridan okisleniui dep ataydi. Glyukoza 
oksidaza tek gana D glyukozani okislendirkdei. V.S. Soldatenkov ozinin kuraminda 4,5,6 xem 7 
uglerodka iye bolgan kantlardin birlemshi okisleniuin pay etiushi kislotalardi tapti.Osimliklerden 
ajiritip alingan bul kislotalar dem aliu protsessine jumasladi. Kletkadagi glyukoron xem 
galakturon kislotalarinan askarbin kislotasi (Vitamin S) payda boladi.  
Glyukoza dissimilyatsiyasinin xer turli jollarinin oz-ara baylanisliligi
. 
  Dem aliu tsikllari-glikoliz, di xem trikarbon kislotasi tsikoli, PFJ xem kanttin tikkeley 
okisleniui oz-ara baylaniskan protsessler. Olardin oz-ara baylanisin tomendegi sxemada koriuge 
boladi. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
PFJ xem glikoliz bir-birinen ajiralmaydi. Bul protsessler tsitoplazmanin erigen boleginde, 
proplastida da xem xloroplastlarda otedi. Olar uliuma substratka – glyukozo-6-fosfat, fruktozo-6-
fosfat xem 3-fosfoglitserin al`degidlerge iye boladi. Tsitoplazmada PFJ produktinin kopshilik 
bolegi glikoliz arkali metobolizlenedi. 
PFJ kolaysiz jagdaylar bolganda aktivlesedi: kurgakshilikta, kaliy jetispegende, 
infektsiya, sayada duzli sharayatta xem kartayganda aktivlesedi. 
    Dem aliudin elektron transport shinjiri xem okisleniu fosforlaniu
. 
Krebs tsikli, 
glioksilad xem pentozofosfat jollari tek gana kislorod jeterli bolgan sharayatta funktsialanadi. 
Sonin menen birge kislorod bul tsikllardagi reaktsialarga tikkeley katnaspaydi xem bul tsikllarda 
ATP sintezlenbeydi. Kislorod mitoxondrida jaylaskan dem aliudin elektron transport 
shinjirindagi kayta tiklengen NADH xem FADN
2
 kofermentlerinin okisleniuine baylaniskan dem 
aliudin songi etabina kerek boladi.  
     Mitoxondriyadagi  elektron  transport  shinjiri.
 Mitoxondriydin ishki 
membranasinda jaylaskan elektron transport shinjiri (ETSh) elektronlardi kayta tiklengen 
substrattan kislorodka jetkerip beriu ushin xizmet etedi.  Ol vodorod ionninin transmembranalik 
alip otiliui menen birge alip bariladi. Solay etip, ETSh vodorod popmpasinin mitoxondridagi 
okisleniu-kaytariliu funktsiyasin atkaradi. 
Osimliklerde dem aliudi tertiplestiriushi endogen mexanizmler
 
Kop turli okisleniu protsessinin tamamlaniushi  etapi, terminal` oksidaza terepinen 
katalizleniushi, elektronlardin kislorodka alip otiliuinen payda boladi. Bunday turdegi  oksidaza 
sistemasi mitoxandriyada, ERda, plazmalemmada xem kletka tsitoplazmasinda jaylaskan. 
Канттын 
тиккелей 
окислениуиндеги 
глюкон 
кислотасы хэм 
баска кислоталар  
Глюкоза  
Глюкозо-6-фосфат 
Пентозофосфат жолы 
Гликолиз 
(дихотомик жол) 
Кребс циклы 
6СО
2 
+ 6Н
2
О + ~Р 

Kletkadagi tiykargi redoks-sistema yamasa dem aliu shinjiri mitoxondriyanin ishki 
membrenasinda funktsiyalanadi. Onin terminal` oksidazasi tsitoxromoksidaza esaplanadi. 
Elektronnin (e 
- 
) redoks – shinjir boyinsha alip otiliui, ATRdagi jokari energetikalik 
baylanislarda zapas saklangan energiyanin tarkaliui menen alip bariladi. Osimlik 
metoxondriyasinda tagida bir oksidaza al`ternativ terminal` degen oksidaza funktsiyalanadi. Ol 
elektrondi koezim Q dan aladi onin O
2
 sezgirligi tsitoxromoksidazadan pes boladi. 
Kletka tsitoplazmasinda kayta tiklengen piridin nukleotidlerdi okisleushi sistema 
funktsiyalanadi. Olar miska iye bolgan oksidazalar menen yagniy askarbatoksidaza xem 
polifenoloksidaza menen birikken boladi. Askorbataosidazanin iskerligi glutation xem 
NAD(R)N tin funktsiyalaniuinda kozge tusedi. Bul sistema glutationdi kayta tikleushi tiykargi 
sistema esaplanadi.  
Polifenoloksidaza o-difenoldi, p-difenol`, monofenol xam baskalardi okisleydi. 
Fenollardin okisleniui NAD(R)N askarbon kislotasinin okisleniui menen birlikte boladi. 
Polifenoloksidaza osimliklerde «jara reaktsiyasina» katnasadi. Osimlik tkanlarinin jaralaniui 
uaktinda bul ferment jiralip shikkan fenolda, mikroorganizmge zexerli tesir etiushi xiponga 
aylandiradi. Bunday reaktsiyanin natiyjesinde almanin kartoshkanin kesilgen jeri konir tuske 
kiredi. Polifenoloksidazanin aktivligi tokima kartaya bargan sayin artip baradi. 
Bul korip shigilgan oksidazalar sirtki ortalik temperaturasina xam kislorod basimina xar 
turli aktivlikte boladi.Osimlik kletkalarinda bul oksidazalardan baska xar turli oksidazalar 
funktsiyalanadi. ER membranasinda eki turli redoks-shinjiri jaylaskan. 
Dem aliu substrati xam dem aliu koeffitsienti. 
Osimlik dem aliu substrati retinde ken tarkalgan exmiyetli birikpe uglevodti jumsaydi. En 
daslep dem aliu ushin erkin kant jumsaladi. Ol jetispegende okisleniu substrati retinde 
polisaxaridler, beloklar xem maylar jumasladi. Olar gidrolizlengen turinde jumsaladi. Poli xem 
di saxaridler monosaxaridlerge shekem maylar-glitseringe xei may kislotalarina shekem, 
beloklar-aminokislotalarga shekem gidrolizlenedi.  
Osimliklerde zapas uglevodlar, kraxmal (kartofel`, mekke, gurish), inulin (georgina, 
kartoshka gul) gemitsellyuloza turinde boladi. Mikrorganizmler xem birkansha jokari derejeli 
osimlikler dem aliu substrati retinde geksozanin kayta tikleniuinde payda bolatugin kop atomli 
spirtti kollanadi. Meselen, mannit zarazixa – uzb shumgiya, maslina miyuesi, yasen` shakasi 
terepinen kollaniladi, sorbit saklanip turgan almurt miyuesi terepinen kollaniladi. 
Zapas turindegi maylardi osimlik dem aliu  substrati turinde tukimnan onip kiyatirgan 
osimshe uaktinda kollanadi. Bul tukimi mayli aygabagar, zigir, kendir, kenederi, gunji t.b. 
osimliklerinde korinedi. Zapas maylardan  kanttin sintezleniu deuirinde osimlik kletkasinin 
sferosomasi, glyuoksisomasi, mitoxandriyi, plastidalari xem tsitoplazmanin ferment sistemalari 
bir-birine tesir etisip turadi. Zapas beloklar osimliktin dem aliuinda, olardin aminokislotalarga 
shekem, olardin atsetil – So A ga yaamsa ketokislotaga shekem tarkalip, keyin Krebs tsikline 
(aylanisina) tusiuinen keyin katnasadi. 
Bul karalgan substratlardin tolik okisleniuinen SO
2 
xem suu payda bolip, okisleniu 
energiyasi ajiralip shigadi. Dem aliu uaktinda ajiralip shikkan SO
2
 mugdarinin, sinirilgen O
2
 
mugdarina bolgan katnasi dem aliu koeffitsenti (DAK) dep ataladi. Onin korsetkishi geksozalar 
ushin 1ge ten. 
Dem aliu protsessinde substratti  okislendiriu ushin kerek bolatugin kislorodtin mugdari 
substrat molekulasindagi kislorod mugdarina baylanisli boladi, substrat molekulasinda kislorod 
1
6
6
6
6
6
2
2
2
2
2
6
12
6
=
=
+
→
+
O
CO
ДАК
O
H
CO
O
O
H
C
69
,
0
26
18
18
18
26
2
2
2
2
2
2
36
18
=
=
+
→
+
O
CO
ДАК
O
H
CO
O
O
H
C

molekulasi kansha az bolsa, okisleniu uaktinda kop mugdarda kislorod kerek boladi. Sogan 
baylanisli dem aliu substrati kislorodka jarli bolgan may kislotalari bolsa onda DAK birden 
tomen boladi. Bugan misal etip steorin kislotasinin okisleniuin korsetiuge boladi. 
 
Okisleniuge uglevodlarga karaganda kobirek okislengen organikalik kislotalar alinsa 
onda az mugdarda kislorod talap etiledi xem onda dem aliu koeffitsenti artadi. Buni shavel` 
kislotasinin okisleniuinen koriuge boladi. 
Dem aliu koeffitsentinin ulkenligi okislenip atirgan substrattin kesiyetine baylanisli 
bolmastan tokimanin kislorod penen temiyinleniu derejesine baylanisli boladi. Eger tokimanin  
kislorod penen temiyinleniui az bolsa tamir ushindagi meristemalarda, tamirdin suuda kaliuinda 
katti kabikli tukimlarda  ashiu protsessi kusheyip DAK artadi. Eger produkt jeterli okislenbese 
tokimalarda organikalik kislotalar toplanip, shigarilatugin SO
2 
mugdari peseyedi, DAK 
tomenleydi.