O`zbekstan Respublikasû Joqari ha`m Orta Arnawli bilimlendiriw Ministrligi Berdaq atindag`

Baklau soraulari:  
1.
 
Osimliklerdin dem aliuin kimler uyrengen?  
2.
 
Dem aliuda kislorod penen vodorodtin roli kanday? 
3.
 
Dem aliu protsessinde kanday fermentler katnasadi? 
4.
 
Glikoliz degen ne? 
5.
 
Krebs tsikli degen ne? 
6.
 
Glioksilad tsikli degen ne? 
 
Paydalanilgan edebiyatlar. 
1.
 
Gudvin T., Merser E. Vvedenie v bioximiyu rasteniy T. 1. M, 1986g, str.96 
2.
 
A.A.Zemlyanuxin, L.A.Zemlyanuxin, A.T.Eprintsev, A.U.Igamberdiev, Glioksilatniy 
tsikl rasteniy. Voronej. 1986g. 148str. 
3.
 
Kretovich V.L. Bioximiya rasteniy. 2-izd. M. 1986g. 504 str. 
4.
 
Nikols D.Dj. Bioenergetika. Vvedenie v xemiosmoticheskuyu teoriyu. M.1974g. 512str. 

5.
 
Skulachev V.K. Transformatsiya energiy v biomembranax. M. 1972g.  
 
Kletkanin dem aliui,  bul kislorod katnasinda organikalik aziklik zatlardin tarkaliui bolip, 
bul protsesste ximiyalik aktiv metobolitler payda boladi xem energiya bolinip shigadi. Payda 
bolgan energiya kletkanin tirishilik iskerligi ushin jumsaladi. 
Osimliklerdin dem aliuin uyreniu tariyxi. Kislorodtin dem aliudagi rolinin deslepki ilimiy 
tiykarda uyreniu A.L.Lavuaz`enin miynetlrinde koriuge boladi. Kislorod bir-birinen gerezsiz 
turde 1774-jil Pristli xem Sheele terepinen 1771-jili ashildi, al Lavuaz`e onin atin kislorod dep 
koydi. (Grekshe oxygenum – kislota payda etiushi degendi bildiredi) Kislorod tebiyatta en kop 
tarkalgan element, ol xaua koleminin 21%tin kuraydi. Xayuanlardin dem aliuin xem janiudi bir 
uakitta uyrenip, Lavuaz`e (1773-1785jj) tomendegi juumakka keldi, dem alganda janganga 
uksap kislorod siniriledi xem SO
2
 payda boladi, bul eki protsesstede issilik bolinip shigadi. Ol 
ozinin tejiriybelerinin tiykarinda janiu protsessi kislorodtin substratka birigiuinen boladi, dem 
aliu bolsa, olda aziklik zatlardin tiri organizmde este gana janiui  dep esapladi. 
Ya.Ingenxauz 1778-1780jj jasil osimli karangida da xem jaktida da xayuanlarga uksap 
koslorodti jutip SO
2
 di bolip shigaratuginin korsetti. 
Osimliklerdin dem aliuinin ilimiy tiykarin salgan N.T.Sossyur esaplanadi, ol 1787-1804-
jj mugdar analizi usilin kollanip, osimlik karangada kansha SO
2
 shigarsa sonsha mugdarda 
kislorod jutatuginin anikladi. Bunda SO
2 
menen O
2
 katnasi 1ge ten boladi.  
       Sonin menen birge SO
2
 menen birge suu (N
2
O) payda boladi. Sossyurdin osimliklerde bul 
korsetilgen gaz almasiui dem aliu protsessi ekenligi xem  ol protsess uaktinda osimlik organizmi 
energiya menen temiyinlenetuginligin korsetiushi bul pikiri uzak jillarga shekem itibarga alinbay 
keldi. Tungi uakitlari osimlik terepinen shigarilgan SO
1
 fotosintez protsessinde jumsalgan SO
2
 
emes, uliuma SO
2
nin dem aliuga katnasi jok degen tusinik penen keldi. Keyin ala osimlik penen 
xayuanlardin dem aliui birdey ekenligi xem dem aliudin tiykari kant ekenligin delilleushi 
magliumatlar toplana berdi. Osimliklerde arnauli dem aliu organi bolmaydi, dem aliudin tiykargi 
substrati kant esaplanadi.. I.P.Borodin (1876) ozinin anik tejiriybeleri tiykarinda japirakli 
shakalardin karangida dem aliu intensivligi, olardin jaktida toplagan uglevodlardin mugdarina 
baylanisli ekenligi aniklandi. Solay etip, XIX esirdin ekinshi yariminda osimliklerdin xem 
xayuanlardin dem aliuinin uliuma korinisi tomendegishe boldi. 
 Kislorodtin aktivligi boyinsha tusinikler  Eger, Lavuaz`e dem aliu janiu menen uksas degen 
bolsa, organizmde organikalik zatlar kedimgi temperaturada xem suu ortaliginda kalayinsha 
janadi. Sebebi, organizmnin 70-90% suudan ibarat. Sogan baylanisli tiri kletkada kislorodti 
aktivlestiriushi mexanizm boladi degen tusinik payda boldi. Ozondi ashkan Shveytsariya ximigi 
X.F.Sheynbayn alma, kartoshka, zamarrik denesinin jaralangan jeri tez arada karauitip ketiu 
sebeplerin uyrendi. Ol 1845-jili okisleniu protsessi degen teoriyani payda etip tiri kletkada 
molekulyar kislorodti aktivlestiretugin birikpe boldi, eger tokimani kaynatsa onda tokimanin 
karauitip ketiui bolmaydi, sogan baylanisli tokimanin karauitiui katalitikalik okisleniu protsessi 
degen. Ol kislorodtin aktivleniui ozon payda boliu dep kete tusinikke iye bolgan.  
A.N.Bax Sheynbaynnin izertleuin dauam ettirip 1897-jili biologiyalik okisleniudin 
perekis teoriyasin islep shikti. Bul teoriya tomendegishe:  
Molekulalik kislorod eki baylaniska iye boladi. Kislorodtin aktivleniui ushin bul eki 
baylanisti tarkatiu kerek. Bunin ushin jenil okislenetugin birikpe A ni kislorodka tesir etkizsek 
eki baylanis uziledi xem peroksid AO
2
 payda boladi. Bul payda bolgan birikpe V birikpege tesir 
etip oni okisleydi. Bul reaktsiya kislorodtin ekinshi atomi menen xem V birikpenin ekinshi atomi 
menen kaytalanadi. Netiyjede tolik kaytarilgan deslepki birikpe kislorodtin aktseptori A xem 
tolik okislengen zat V alinadi. 
(
)
1
2
2
=
О
СО
моль
кДж
энергия
О
Н
СО
О
О
Н
С
/
2875
(
6
6
6
2
2
2
6
12
6
+
+
→
+

Ekinshi xem ushinshi reaktsiya uaktinda Baxtin tusinigi boyinsha peroksidoza katnasadi. 
Birikpe A ni Bax ferment retinde karap «Oksigenaza» dep atagan. 
1955-jili Yaponiyadan O.Xayaishi, Amerikadan G.S.Mezon organikalik birikpelerge 
kislorodtin kosiliui mumkin ekenligin izertledi. Olar oz tejiriybesine kislorodtin auir izotobin 
kollandi. Xayaishi pirokatexaza tesirinde pirokatexinnin pirokatexin kislotasina shekem 
okisleniuin uyrendi. 
Netiyjede pirokatexin kislotasindagi kislorod zariyadlangan ekenligin aniklagan. Solay 
etip, molekulyar kislorodtin organikalik birikpege kosiliui eksperiment usilinda deliyillengen. 
Xezirgi uakta kislorodtin organikalik birikpege kosiliudin Bax terepinen alga surilgen 
biologiyalik okisleniudin perekis teoriyasi dem aliuga katnasinin jok ekenligi belgili bolsa da, 
dem aliudin ximizmin uyreniude ulken exmiyetke iye boldi. 
1921-jili nemets bioximigi O.G.Varburg  xer turli ob`ektlerdin dem aliuinda ingibitorlardin 
tesirin uyrenip, porfirin tebiyatina iye bolgan temirli zatlar (tsitoxromoksidaza) din oz-ara 
tesirinen sinil kislotasi xem uglerod oksidi terepinen kislorodtin jutiliui keskin turde 
peseyetuginligin anikladi. 
Angliya bioximigi D.Keylin 1925-jili kislorodti jutatugin tsitoxrom oksidazanin kletkada 
bolatuginligin delillep, baska tsitoxromlardin da bar ekenligin ashti. Bul tsitoxromlar barlik 
aeroblarda aniklanilip dem aliu protsessinde elektronlardi tasiganliktan, netiyjede N2O yamasa 
N2O2 payda boladi.  
Vodorod aktivatsiyasi Organikalik birikpeler baskasha jol menen de okisleniui mumkin, 
yagniy vodorodti tartip aliu menen de A.N.Bax perekis teoriyasinda biologiyalik okisleniu 
substrattan elektron xem protonlardi tartip aliuga da baylanisli degen gipotezani alga surgen edi. 
Kislorodtin roli  deslepki vodorod aktseptorinin okisleniu jagdayinan (regeneratsiyalaniuina) 
kayta tikleniuine baylanisli,Baxtin koz karasi boyinsha ol tomendegishe korinedi. 
A.N.Baxtin bul ekinshi gipotezasi V.I.Palladinnin dem aliudin ximizmi  teoriyasinda 
rauajlandirildi. 
 
V.I.Palladin 1903-1916jj tokimalardin xauada karuitip ketiuin payda etiushi dem aliu 
pigmentleri menen shugillanip dem aliudin ximizmin korsetiushi jasalma model`di tapti. Bul 
tejiriybe tomendegishe alip barildi. Probirkaga metilen kogi boyaui xem bir kansha ongen biyday 
tukimi salinip, xauasi sorip alingan, netiyjede birkansha uakittan keyin boyau rensizlenip kalgan. 
Keyin probirkanin tigin ashilip shaykalgannan keyin boyau kaytadan ozinin renine, kok tuske iye 
bolgan. Solay etip, kislorod bolganda boyau okislenedi,  kok renge iye boladi. Metilen koginin  
okisleniui kislorod penen kosiliuina baylanisli bolmastan, vodorodtin tartip aliniuina baylanisli 
boladi. Boyau elektronlar xem protonlardin birigiuinen kelpine keledi. 
V.I.Palladin «Osimlik xem xayuanlardin okisleniu protsessinde dem aliu pigmentlerinin 
exmiyeti» degen 1912j shikkan makalasinda dem aliudi anerob xem aerob dep eki bolekke bolip 
ВО
О
В
ВО
А
В
АО
ВО
АО
В
А
А
О
А
→
+
+
→
+
+
→
+
→
+
2
2
2
)
3
0
0
)
2
0
0
)
1
О
Н
СО
О
О
Н
С
О
Н
R
О
RН
RН
СО
R
О
Н
О
Н
С
2
2
2
6
12
6
2
2
2
2
2
2
6
12
6
6
6
6
12
12
6
12
)
2
12
6
12
6
)
1
+
→
+
+
→
+
+
→
+
+

dem aliudin uliuma ximizmi teoriyasin korsetken. 
R – boyalgan dem aliu pigmenti, ol substarttan vodorodti kosip aladi, al RN
2
 – rensiz dem aliu 
xromogeni. 
Birinshi anerob etapta glyukoza okislenedi. Vodorod ajiralip ferment reduktaza 
jerdeminde dem aliu pigmenti R ge beriledi. Palladinnin korsetiuinshe dem aliu substarti 
vodorodi ajiralgan suu  katnasinda okislenedi. Ekinshi aerob etapta dem aliu xromogeni (RN
2
) 
okislengen formaga keledi. Palladinnin korsetiuinshe kislorod dem aliu  xromogeni (RH
2
) nen 
elektron xem protonlardi ajiratiu ushin kerek. Keyinshelik Palladinnin bul dem aliudin aerob 
xem anerob fazalar xem  ondagi suudin roli teoriyasi tolik turde deliyllendi. 
V.V.Vartapetyan xem A.L.Kursanovtin 1955j miynetinde dem aliu substratina suudin 
katnasatuginin xem O
2
 tin roli eksperiment arkali delillegen. Olar tejiriybeni biydaydin 
etiolirlengen osimshesine zaryadlangan kislorod berip koygan. Bul tejiriybelerdin juumaginan 
Lavuaz`enin dem aliu menen  janiudin uksas ekenligin anlatiushi teoriya xakiykatka tuura 
keletuginin biliuge boladi. 
Dem aliu menen ashiudin bir-birine baylanisliligi Sossyur jasil osimliklerdin 
kislorodsiz ortalikta karangida SO
2
 bolip shigaratuginin anikladi. L.Paster bul jagdayda osimlik 
tokimalarinda spirt payda boladi yagniy bakteriyalarga uksap spirtli ashiu protsessi juredi dep 
korsetedi. Nemets ilimpazlari E.F.Pflyuger (1875) xem B.Pfeffer kislorodsiz ortalikta  xayuanat 
xem osimlik bir kansha uakit SO
2
 shigarip  substrattin ishki molekulalik dem aliuina iye boladi 
degen tusinikke iye bolip, dem aliudi tomendegishe korsetedi. 
Birinshi anerob etapta spirtli ashiu payda bolip, eki molekula etanol xem eki molekula SO
2
 
payda boladi. Keyin spirt kislorod katnasinda okislenip SO
2
 xem suu (N
2
O) payda boladi. 
S.P.Kostichev (1910) osimliktin aerob dem aliuinda etanol aralik produkti bola 
almasligin korsetti. Birinshiden ol osimlik ushin zexerli, ekinshiden etanol osimlik tokimalarinda 
glyukozaga karaganda jaman okislenedi. Ol aerob xem anerob dem aliu menen birge ashiudin 
xer kiyli turlerin korsetiushi ozinin formulasin usindi. 
Nemets bioximigi K.Neyberg, rus ilimpazi S.P. Kostichev xem baskalardin 
tejiriybelerinen dem aliu menen ashiu oz-ara pirovinograd kislotasi (PVK)  arkali baylanisatugini 
anik bolip, Kostievtin ashiu protsessi menen dem aliu protsessi bir-birinen genetikalik baylanisli 
degen teoriyasi tolik delillengen. 
Dem aliu substartinin okisleniuinin tiykargi jollari. Dem aliu substrati, dem aliu 
barisinda fermentler katnasinda okislenedi. Fermentler belok katalizatori sipatinda jokari 
aktivlik, substrat ushin jokari derejede ozgeriushenlik, xem jokari labillikke uksagan birkatar 
ozgeshelikke iye. Bul kesiyetleri ferment derejesinde zat almasiudin nezik regulyatsiyasin 
temiyinleydi. 
Okisleniu xem kaytariliu reaktsiya tipleri. 
Okisleniudin tort turli usili bolip, olardin xemmesi de elektronlardi beriuge baylanisli.  
      
  Oksidoreduktazalar.  Bir zattin okisleniui, ekinshi zattin kayta tikleniuin payda etiushi 
reaktsiyalardi katalizleushi fermentlerdi oksidoreduktazalar dep ataydi. 
Bulardin xemmesi birinshi klass fermentlerine kiredi. 
 
DN
2
 
                           E                                                      AN2 
О
Н
СО
О
О
Н
С
О
Н
СО
О
ОН
Н
С
СО
ОН
Н
С
О
Н
С
2
2
2
6
12
6
2
2
2
5
2
2
5
2
6
12
6
6
6
6
6
4
6
2
)
2
2
2
)
1
+
→
+
+
→
+
+
→

 
 
D 
EN
2
 
  
A 
 
Donor (D) elektron xem protondi beredi, aktseptor (A) olardi kabillaydi, al enzim (E) alip 
juriu reaktsiyasin temiyinleydi. 
Oksidoreduktazanin ush topari ushirasadi. 
A) Anerob degidrogenazalar, olar xer turli aralik aktseptorlarga elektronlardi  beredi, 
birak kislorodka bermeydi. 
B) Aerob degidrogenazalar, olar xer turli aktseptorlarga sonin ishinde kislorodka da 
elektronlardi beredi. 
V) Oksidazalar, olar elektronlardi tek gana kislorodka beredi. 
Anerob degidrogenazalar. Ol eki komponentli fermentler. Olardin kofermenti NAD
+ 
 
nikotinamidadenindinukliotid boliui mumkin. 
Subetrat okisleniu uaktinda NAD
+
  kayta tiklengen NADN
 
 formaga aylanadi. Anerob NAD-ka 
baylanisli degidrogenazalarga  alkagol`degidrogenaza, laktatdegidrogenaza, malatdegidrogeneza 
xem baskalar kiredi. Anerob degidrogenaza koferment NADR 
+ 
da boliui mumkin. NAD ka 
karaganda onin bir fosfat gruppsi kop NADR+ ka baylanisli (karamli) degidragenazalarga 
izotsitratdegidrogenaza, glyukozo – 6 – fosfatdegidragenaza, 6 – fosfoglyukonatdegidrogenaza 
xem baskalar kiredi. Kopshilik NAD- xem NADR (karamli) degidragenazalar eki valentli metall  
ionlarinin katnasiuina mutaj boladi. Mis: Alkagol`-degidrogenaza tsink ionina iye boladi. Anerob 
degidrogenazalardin okislengen xem kayta tiklngen kofermentleri NAD(R) – transgidrogenaza  
fermenti tesirinde bir-birine aylanip otiradi. 
 
Anerob degidrogenazalar vodorodti aerob degidrogenazalarga berip turadi. 
Aerob degidrogenaza
    Bularda eki komponentli fermentler bolip, flavoproteinler yamasa 
flavinler dep ataladi. olardin kuraminda beloktan baska prostetin gruppa-riboflavin (vitamin V2) 
boladi. Bul gruppada eki koferment: flavin mononukleotid (FMN) yamasa Varburgtin sari dem 
aliu fermenti xem  flavinadenindinukleotid (FAD) boladi. FMN (riboflavin – 5 – fosfat) 
geterotsiklli azot tiykarinan dimetilizoalloksazin, spirt ribit xem fosfattan turadi. FADta FMNnen 
baska bir nukleotid-adenozin monofosfat boladi. 
FMN xem FADda elektron xem protonlardin birigiu xem ajiraliu reaktsiyalarinda aktiv 
gruppa sipatinda izoalloksazin xizmet etedi. FAD kuramina kiretugin degidrogenaza misali 
retinde suktsinatdegidrogenazani  korsetiuge boladi. Aerob degidrogenaza ushin elektron 
donorlari anerob degidrogenazalar bolsa, al aktseptorlari xinonlar, tsitoxromlar, kislorod boladi. 
Oksidazalar. Bul aerob degidrogenazalar – okislenip atirgan -suu peroksid vodorod 
yamasa kislorodtin superoksid anioni payda boladi. 
 
 
 
 
AN
2
 1\2O
2               
 
        AN
2 
    
O
2 
AN O
2
 
 
 
 
 
 
 
A N
2
O N
2
O
2
 
 
A 
A                                       O
2 
+ 
+N
+
 
NAДН
NAДР
NAД
NAДРН
+
↔
+
+
+

          1) 
                           2) 
                             3) 
 
Birinshi jagdayda kislorodka 4e otedi, ekinshi –2e, ushinshide –1e. Birinshi gruppa 
oksidazalari tsitoxromoksidazalar, polifenoloksidaza xem baskalar, ekinshi gruppaga 
flovoprotein oksidazalari, ushinshi gruppaga ksantinoksidaza tipindegi fermentler kiredi. 
Peroksid vodorod (N
2
O
2
) esirese kislorodtin superoksid anioni zexerli bolganliktan olar arnauli 
fermentler arkali N
2
O xem O
2
ka transformatsiyalanadi.  
 
Superoksiddismutaza 
 
Tsitoxrom sistemasi.
 Oksidazalar  arasinda tsitoxrom sistemasina kiriushi kuraminda 
temiri bar fermentler exmiyetli orinda turadi. Olarga tsitoxromlar xem tsitoxromoksidazalar 
kiredi. Olar flavoproteinlerden elektronlardi molekulalik kislorodka beredi. Tsitoxrom 
sistemalarinin barlik komponentleri temir porforinli prostetikalik gruppalarga iye boladi. 
Tsitoxrom arkali elektronlardin alip otiliuinde temir kaytimli okislenedi xem kayta 
tiklenedi. Temir bunda elektronlardi berip xem alip ozinin valentligin ozgertip otiradi. 
Tsitoxromoksidazalardin ingibitori SO,    tsianid, azid esaplanadi. osimlik mitoxondriyalarinda 
tsitoxromoksidazalardan baska tsianid tesirine berilmeytuginda oksidazalar boladi. Olar 
al`ternativ oksidazalar dep ataladi. osimlik tokimalarinda mitoxondriyalik emes oksidazalarda 
boladi. Olar kislorod penen tesirleniushi polifenol oksidazalar, askarbatoksidazalar x.t.b. 
      Polifenoloksidaza. Mis: O-difeniloksidaza birkatar fenollardan (gidroxinon, pirokatexin, 
pirogallol t.b.) e
-
 (elektron) xem N
+
 (proton) di  molekulyar kislorodka  alip beriuge xizmet etedi. 
Polifenoloksidaza kuramina  elektronlardi biriktiriu  xem kaytip aliuda katnasatugin  mis boladi.  
      Askarbatoksidaza
.Miska yie bolgan oksidazalarga askarbatoksidazada kiredi. Ol askarbin 
kislotani (AK) degidroaskarbin kislotasina (DAK) okisleydi. 
      Peroksidaza  xem  katalaza
. Peroksidaza peroksid vodorodti okislendiriushi bir topar 
fermentler kiredi. Olar peroksidaza (NADR) – peroksidaza, may kislotalarin peroksidleushiler, 
glutation peroksidazalar, tsitoxromoksidazalar xem baskalar. Olar tomendegi sxema boyinsha 
isleydi. 
peroksidaza 
Bunda A – substratlar. Keyingi 40-jillar dauaminda peroksidazanin polifenktsionallik 
kesiyeti aniklangan. 
 
Pereoksid vodorod peroksidazadan baska katalaza jerdeminde tarkalip molekulyar 
kislorod payda boladi. Bul reaktsiyada eki molekula peroksid katnasip onin bireui elektronlardin 
donori ekinshisi aktseptor retinde xizmet kiladi. 
      Oksigenazalar. Kletkada oksidazalar menen katar molekulyar kislorodti elektronlardin 
aktseptori retinde kollanatugin oksigenazalarda boladi. Eki kislorod atomin substratka kirgiziushi 
dioksigenazalar yamasa gidroksilazalar boladi. Oksigenazalar elektron donorlari retinde NAD 
(R)N,  FADN
2
 t.b. kollanadi. Oksigenazalar barlik kletka tiplerinde ushirasadi. 
 
Monooksigenazalar gidroksilleniudi tomendegi sxemada alip baradi. 
Dioksigenazalar kislorodtin eki atomin xer turli gruppirovkada ajiratadi. 
О
Н
О
О
Н
Каталаза
О
Н
О
Н
О
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
+
→
+
→→
+
+
−
О
Н
А
О
Н
АН
2
2
2
2
2
+
→
+
О
Н
Д
ОН
А
ДН
О
АН
18
2
18
2
2
18
+
+
→
+
+
ОН
А
НО
О
НАН
−
−
→
+
2
АООН
О
АН
Д
А
ДН
О
А
А
О
А
ОН
ОН
ООН
ООН
ОН
ОН
→
+
+
<
→
+
+
<
→
+
<
2
2
2
2

Ayrim oksigenazalar kuraminda mis xem gem atomlarin saklaydi, al birkansha 
monoksigenazalar flavin fermentlerine iye boladi. 
     Glikoliz.
 Glyukozanin anerob jagdayda  tarkalip energiyanin ajiraliui xem soninda 
pirovinograd kislotasinin payda boliuina glyukoliz protsessi dep ataladi. Glyukoliz – aerob dem 
aliudin xem barlik  ashiudin baslangish etabi. Glyukoliz reaktsiyalari tsitoplazmanin erigen 
bolegine (tsitozolda) xem xloroplastlarda otedi. Angliya bioximigi A.Garden xem L.A.Ivanov 
bir-birinen gerezsiz turde 1905-jili spirt ashiu uaktinda organikalik emes fosfattin baylaniskan 
turin xem onin organikalik formaga aylaniuin korsetti. Garden, glyukoza, anerob tarkaliuga  
fosforlangannan keyin otiuin anikladi. Glyukoliz protsessin tolik nemets bioximikleri G.Embden, 
O.F.Meyergof xem russ bioximigi Ya.O.Parias rasshifrovkaladi. 
       Glikoliz  etaplari,  substrat  derejedegi  fosforlaniu.
  Glikoliz protsessin korsetiushi 
reaktsiyalar shinjirin 3 etapka boliuge boladi. 
1-tayarlik etabi – geksozanin fosforlaniui xem onin eki fosfotriozaga tarkaliui. 
2-birinshi substratli fosforlaniu. Ol fosfoglitserin al`degidinen baslanip, fosfoglitserin 
kislotasi payda boliui menen tamamlanadi. Al`degidten kislotaga shekem okisleniuge energiya 
ajiralip shigadi. Bul protsesste xer bir triozaga bir molekula ATR sintezlenedi. 
3-ekinshi substratli fosforlaniu. Bunda ishki molekulalik okisleniuden 3-fosfoglitserin 
kislotasi ATR payda etip fosfatti beredi. 
Glyukoza turakli birikpe bolganliktan oni aktivlestiriu ushin energiya kerek boladi. Bul 
energiya glyukozanin fosforli efirinin payda boliu protsessindegi reaktsiyalar arkali emelge 
asadi. Glyukoza  geksokinaza tesirinde ATR arkali fosforlanadi xem glyukoza–6–fosfatka  
aylanadi. Ol glyukozofosfatizomeraza tesirinde fruktoza–6–fosfatka izomerlenedi.   Bul 
geksozani turakli (labil`) furanoz kormaga alip keledi. Fruktoza-6-fosfat ekinshi merte tagida bir 
molekula ATRni kollaniu menen fosforlanadi xem furanozdin turakli formasi fruktoza-1-6-
difosfat payda boladi. Bul payda bolgan eki gruppa teris zaryadka iye bolganliktan bir-birinen 
kashiklasadi. Bunday struktura al`dolaza tesirinde eki fosfotrnozaga jenil turde tarkaladi. 
Tayarlik etabi geksozanin eki merte fosforlaniui netiyjesinde molekulalardin aktivlesiui xem 
furanoz formaga otiui koriledi. Bul protsesste 3-fosfoglitserin al`degidi (3-FGA) xem 
fosfodioksiatseton (FDA)ga tarkaliu boladi. 3-FGA xem FDA triozofosfatizomeroza katnasinda 
bir-birine jenil turde otedi. 
Geksoza molekulasinin eki triozaga glikolizleniuin glyukozanin dixotomik jol menen 
okisleniu dep ataydi. 
3-FGA payda boliu menen II etap glyukoliz baslanadi. Fosfoglitserin al`degidinin 
degidrogenaza fermenti SH-ferment 3-FGA dan ferment substrat kospleks payda etedi. Onda 
elektron xem protonlardin NAD+ ka beriliui xem substrattin okisleniui boladi. Fosfoglitserin 
al`degidinin fosfoglitserin kislotasina okisleniu barisinda ferment substrat kompleksinde jokari 
energetikalik merkaptanli baylanis payda boladi. Keyin bul baylanistin fosforolizi bolip, 
netiyjede SH-ferment substrattan ajiraladi xem substrattin karboksil gruppasi kaldigina organik 
emes fosfat kosiladi. Bunda atsilfosfat baylanis aytarliktay zapas energiya toplaydi. Jokari 
energetikalik fosfat gruppa fosfoglitserinkinaza jerdeminde ADR beriledi xem ATR payda 
boladi. Bunda fosfattin jokari energetikalik kovalentlik baylanisi okislenip atirgan substratta 
payda boladi. Bunday protsessti substratli fosforlaniu dep ataydi. Solay etip glikolizdin  II 
etabinda ATR xem kaytarilgan NADN payda boladi. Glikolizdin III etabi yagniy ekinshi 
substratli fosforlaniu 3-fosfoglitserin kislota fosfoglitserinmutaza jerdeminde 2-fosfoglitserin 
kislotaga aylanadi. Bul reaktsiya molekulada energiyanin kayta bolistiriliui menen birge boladi, 
netiyjede jokari energetikalik fosforli baylaniska iye bolgan fosfoenolpiruvat payda boladi. Solay 
etip jokari energetikaga iye bolgan fosfor baylanisi substrattagi fosfat tiykarinan keliplesedi. Bul 
fosfat piruvatkinaza katnasinda ADRga  beriledi xem keyin ATR payda boladi. Enolpiruvat 
bolsa oz-ozinen glikolizdin songi produkti, turakli forma-piruvatka otedi.