Статья поступила в редакцию

34 
Вопросы питания. Том 88, № 3, 2019
ОБЗОРЫ 
ристую, со стыками, швами и прочими труднодоступ-
ными участками, т.е. имеются хорошие условия для 
локализации биопленок, образованных микроорга-
низмами [2–4].
В отличие от планктонных клеток биопленки устойчивы 
к воздействиям дезинфицирующих средств [5, 6]. Иссле-
дования последних лет доказывают, что способность 
патогенов образовывать биопленки взаимосвязана 
с их антибиотикорезистентностью [7–9]. Более того, гены 
толерантности микроорганизмов играют существенную 
роль в механизме формирования биопленок [10].
Явление биопленкообразования было открыто в се-
редине 1980-х гг. [11–13], при этом концепция бактери-
альных биопленок впервые сформулирована в 1923 г. 
в США [14]. Свойство образования биопленок сначала 
относили только к водным микроорганизмам. Однако 
в течение последующих лет исследований биопленок 
было доказано, что биопленкообразование присуще 
большому количеству патогенных и условно-патогенных 
микроорганизмов [15–17], а некоторые исследователи 
из Китая позиционируют биопленкообразование как 
фактор патогенности [18].
Изначально микробные биопленки позициониро-
вали как механизм, позволяющий выживать бактериям 
в сложных условиях. Однако последние исследования 
указывают на то, что биопленки являются естественной 
формой существования микробов, в то время как планк-
тонные (свободноживущие) формы представляют собой 
промежуточную стадию [19].
Наиболее сложной и малоизученной стадией на-
зывают высвобождение планктонных культур из био-
пленки (дисперсия). Ряд исследователей предполагают, 
что причинами разрушения биопленок и дисперсии 
микроорганизмов являются как внешние факторы, так 
и внутренние, к которым относится энзиматическая 
деградация, происходящая в результате снижения ко-
личества необходимых для развития микроорганизмов 
веществ, после чего они переходят в планктонное со-
стояние [20–23].
Из вышесказанного следует, что совокупность особен-
ностей формирования биопленок позволяет патогенным 
микроорганизмам прикрепляться и образовывать ма-
трикс на любых поверхностях, в том числе на поверх-
ностях пищевых продуктов, оборудования пищевых про-
изводств и упаковочных материалов.
Кроме того, бактерии, находящиеся в форме биоло-
гических пленок, при достижении определенной плот-
ности начинают обмениваться между собой сигналами 
[23–26]. Это свойство, называемое Quorum sensing 
(«чувство кворума»), позволяет одноклеточным микро-
организмам проявлять свойства многоклеточных ор-
ганизмов и создавать сообщества внутри одного кар-
каса биопленки. Биопленка, образованная одним видом 
микроорганизмов, например непатогенным, может со-
держать патогенный штамм, что в свою очередь способ-
ствует выживаемости последнего [27].
Так, виду протеобактерий Ralstonia insidiosa, обита-
ющему в окружающей среде (речная и прудовая вода, 
почва, системы водораспределения, предприятия по 
переработке свежесрезанных растительных продуктов), 
свойственна высокая способность к образованию био-
пленок, обладающих свойствами «мостиковой бакте-
рии», приводящих к включению нескольких пищевых 
бактериальных патогенов в биологические пленки. При 
совместном культивировании с R. insidiosa количество 
E. coli O157: H7, L. monocytogenes в биопленках значи-
тельно увеличивается при различных условиях испыта-
ний [28].
Температурный диапазон, оптимальный для процесса 
образования биологических пленок, до сих пор не 
является общепризнанным и постоянно обсуждается. 
Так, по данным одних авторов [29, 30], формирование 
биопленок происходит наиболее интенсивно при тем-
пературах от 8 до 37 °С. Другие же исследователи [31], 
наоборот, отмечают, что интенсивное биопленкообра-
зование происходит лишь в интервале от 15 до 37 °С, 
а при температуре ниже 10 °С биопленкообразования 
не происходит. 
При этом все авторы сходятся во мнении, что темпе-
ратура активного формирования биопленок зависит от 
вида биопленкообразующего микроорганизма и поверх-
ности, на которой происходит адгезия. 
Тем не менее многочисленные зарубежные иссле-
дования доказывают, что температуры, применяемые 
при производстве пищевых продуктов (в большинстве 
случаев низкие положительные), не являются ограни-
чением для образования биопленок микроорганизмами 
на объектах производственной среды пищевых пред-
приятий.
Ряд исследователей предполагают, что биопленки 
образуются непосредственно в пищевых продуктах 
[32–34].
Формирование биопленки сопровождается образова-
нием экзополисахаридного матрикса, который выраба-
тывается самими клетками и является базовым струк-
турным компонентом биопленки. Экзополисахаридный 
матрикс составляет порядка 85% массы биопленки, 
а бактерии – 15% [35, 36].
Цикл биопленкообразования описан в многочислен-
ных исследованиях и представляет собой 5-ступенча-
тый процесс:
1. Первичное прикрепление микроорганизмов к по-
верхности (адгезия, адсорбция) из окружающей среды 
(обычно жидкости). Эта стадия обратима.
2. Окончательное (необратимое) прикрепление, иначе 
называемое фиксацией. На этой стадии бактерии вы-
деляют внеклеточные полимеры, обеспечивающие про-
чную адгезию.
3. Созревание. Клетки, прикрепившиеся к поверх-
ности, облегчают прикрепление последующих клеток, 
внеклеточный матрикс удерживает вместе всю колонию. 
Накапливаются питательные вещества, клетки начи-
нают делиться.
4. Рост. Образована зрелая биопленка, и теперь она 
изменяет свои размер и форму. Внеклеточный матрикс 
служит защитой клеток от внешних угроз.

---

Вопросы питания. Том 88, № 3, 2019