Давранов қ. ҚИшлоқ ХЎжалик

nod-генлар (nodD- ризобийларнинг алоҳида мустақил ишлайдиган вирулентлик 
гени) транскрипциясини фаоллаштириш хусусиятига эга бўлади. nodD- гени 
транскрипцияни бошқарувчи генлар оиласининг вакили бўлиб, бу оилага жуда 
яхши ўрганилган lysR ва araC генлари ҳам киритилади. NodD оқсилида иккита 
домен: ДНК билан боғланадиган кучли консерватив N-қисм ва тахминларга 
кўра, флавоноидлар билан боғланадиган C-қисм мавжудлиги аниқланган. NodD 
оқсили ризобиал ҳужайранинг флавоноидлар ўтадиган ички мембранаси билан 
боғланган бўлади. Улар билан муносабатга киришган NodD оқсили ўзининг 
конформациясини ўзгартиради, натижада унда вирулентликнинг индуцибелü 
генлари промотор қисмида жойлашган консерватив кетма-кетлик “nod-box”
билан боғланиш имконияти туғилади. Оқибатда мазкур промоторларнинг РНК-
полимеразага ўхшаш қисмлари кўпаяди ва уларнинг транскрипцияси кучаяди.
Вирулентлик генлари фаолиятининг охирги махсулоти Nod-омиллар 
бўлиб, уларни синтез қилиш қобилияти ризобийларнинг ноёб хусусиятидир. Бу 
омиллар N-ацетилглюкозаминнинг 3-6 қолдиғи ва 16-20 та углерод атомидан 
иборат 
бўлган 
тўйинмаган 
ёғ 
кислотаси 
радикалини 
сақловчи 
модификацияланган липо-хито-олигосахаридлардан иборат (4.2, а-расм). 
Мазкур омиллар биосинтези қуйидаги жараёнларни ўз ичига олади (4.3-расм): 
1. 1-4-

-гликозидли 
боғлар 
ҳосил 
бўлиши 
билан 
кечадиган N-
ацетилглюкозамин (NodM-оқсили назорати остида фруктозадан 
синтезланувчи) нинг полимеризацияси. NodC оқсили катализлайдиган 
мазкур реакция хитин олигомерлари ҳосил бўлишига олиб келади; 
2) глюкозаминнинг «редукцияланмайдиган» қолдиқ қисмини R1 ҳолатда (NodВ 
блоки томонидан катализланади) деацетилланиши ва ёғ кислотаси 
қолдиғини азот атомига бирикиши (NodА оқсили катализлайди); 
3) ҳосил бўлган липо-хито-олигосахарид модификацияси (Nod – омилнинг 
пўстлоқ 
қисми); 
водород 
атомлари 
«редукцияланадиган» 
ва 
«редукцияланмайдиган» учларда турли хил радикал (фукозил, сульфат, 
метил, ацетил ва ҳ.к.) ларга жойлашади. 
Шуни таъкидлаш лозимки, Nod – омил биосинтезининг мазкур босқичлари 
Nod-генларнинг турли гуруҳлари томонидан назорат қилинади: пўстлоқ 
қисмининг синтези «умумий» Nod-генлар назорати остида бўлса, унинг 
модификацияси эса - хўжайинга хос генлар назоратида бўлади. 
Nod-омилларнинг тозаланган жуда ҳам кам атиги 10
-8
–10
-12
М миқдори 
симбиозни шаклланишининг дастлабки босқичлари: илдиз тукчаларининг 
буралиши; тугунак меристемаларини пайдо бўла бошлаши; баъзи дуккаклилар 
(беда) да эса ҳаттоки тугунаклар гистогенезининг бошланғич босқичлари каби 
жараёнларни жадаллаштиради. 

---

68
Nod-омилларни 5-10 минут давомида Vicia sativa ўсимлигига таъсир 
эттирилганда, 1 соатдан кейин содир бўладиган илдиз тукчаларининг 
деформациясига (шакл ўзгариши), 3 соат ўтгач эса, илдизнинг шимувчи 
қисмларидаги илдиз тукчаларининг ярмидан кўпроғининг шакл ўзгаришларига 
олиб келади. Nod-омиллар чақирадиган дастлабки биокимёвий реакциялар 
(инокуляциядан 10 минут ўтгач содир бўладиган), илдиз тукчалари ҳужайра 
мембранасининг 
қутбсизланиши 
(деполяризацияси) 
ва 
эпидермис 
ҳужайраларида ион оқимларининг модулланиши ҳисобланади. 
Шуни қайд этиш керакки, Nod-омиллар – бу барча симбиотик ўзаро 
таъсирларнинг аълоқаларининг ўзига хослиги (спецификлигини) маълум 
даражада аниқлайдиган сигналлардир. Бунда хўжайинга хос генлар назорати 
остида амалга ошириладиган Nod-омилларнинг модификациялари муҳим рол 
ўйнайди. «Редукцияланадиган қисм» да R6 ҳолатининг сульфатланиши 
қашқарбеда ўсимлиги ризобийлари (R. meliloti) учун хос бўлиб, у «гомологик» 
хўжайинда кечадиган бошланғич симбиотик реакциялар индукцияси учун зарур 
бўлади, сульфат гуруҳларнинг бўлмаслиги эса худди шу реакцияларнинг 
индукциясига сабаб бўлади. Сульфатланиш жараёнини амалга оширувчи Nod Н 
оқсилининг фаоллигини мутациялар оқибатида пасайиши R.meliloti 
бактериясини қашқар бедага нисбатан вирулентлигини йўқолишига ва вика 
ўсимлиги (R. leguminasarum bv. viceae) га нисбатан симбионтлик хусусиятига 
эга бўлган NodН генидан ажралган вирулентликни ҳосил бўлишига олиб 
келиши кузатилган. 
12-расм.