O„zbekiston respublikasi oliy va o„rta maxsus ta‟lim vazirligi qarshi davlat universiteti biotexnologiya kafedrasi

1.2.3. Poraning past o„tkazuvchanlik holati 
Pora Ca
2+
- induksiyalangan Ca
2+
- o‗tkazuvchi to‗liq qaytariluvchi kanal 
ochilish darajasini o‗zgartirishi shu bilan birga Mx ning boshqa funksiyalarini, 
masalan, doimiy hajmini saqlab turuvchi xususiyatlarga egaligini ko‗rsatib o‗tish 
mumkin. Bunday hollar Y.V. Yevtodiyenko guruhi tomonidan in vitro da kuzatildi, 
lekin yaqinda poraning maxsus konformasiyasi bilan o‗zaro nisbati aniqlandi. 
Shuni aytib o‗tish kerakki, Hunter va Havorth poraning ochilish va yopilish qaytar 
jarayonlarini muhim o‗tkazish holati kabi aniqladilar va muhokama qildilar. 
Intakt organellalarda Са
2+
induksiyalanganda, Са
2+
chiqishini poraning 
maxsus konformasiyasi ta‘minlaydi. Bu konformasiya molekulyar massasi 300 Da 
gacha bo‗lgan birikmalarni o‗tkazib yuboradi (yuqori o‗tkazuvchanlik holatidan 5 
barobar kam) va Н
+
, Ca
2+
ѐki K
+
ga o‗xshash katta bo‗lmagan ionlar uchun 
o‗tkazuvchandir. Pora bu holatda Mx bo‗kishini yuzaga keltirmaydi va matriksli 
рН bilan boshqariladi. 
Elektrofiziologik izlanishlarda poralarning o‗tkazuvchanligi M. Zoratti va 
Szabo lar tomonidan tavsiflangan edi. O‗tkazuvchan holatning yarim, 500 pS 

---

25 
atrofiga to‗g‗ri keladigan holati, 500 pS holatdan rivojlanib, nihoyatda porani 1200 
pS bo‗lgan ochiq konformasiyada bloklaydigan to‗liq o‗tkazuvchan holatdan farqli 
o‗laroq, poraning ochilishdan yopilishning dastlabki holatiga kelishiga yordam 
beradi. 
Shunday qilib, Petch-klyampa metodikasini qo‗llash bilan olib borilgan 
tadqiqotlardagi kuzatishlarda 500 pS da poraning holati, intakt organellarda 
topilgan poraning past o‗tkazuvchan konformasiyasiga to‗g‗ri keladi. 
1.2.4. Poraning yuqori o„tkazuvchanlik holati 
 
Poraning yuqori o‗tkazuvchanligi birinchi marta izolyatsiyalangan 
organellalarda ta‘riflangan. O‗zgaruvchanlikning o‗zgarish jarayoni ichki 
membrananing Cа
2+
- aktivlashgan gidrofil kanali ochilishiga bog‗liq bo‗lgan Cа
2+
Mx dan chiqishi uchun yo‗l sifatida ta‘riflangan.keyinroq eletrofiziologik jihatdan 
ta‘riflangan. Yuqori o‗tkazuvchanlik holatida pora Mx ning ichki membranasi 
molekulyar massasini 1500 Da gacha bo‗lgan eritmalar uchun noselektiv 
o‗tkazuvchan qilib qo‗yadi va hatto Ca
2+
- xelatorlar bilan birga bog‗lanishda ham 
ochiq bo‗lib qoladi. Biroq Mx ochiq pora bilan OF va proton gradientini saqlab 
tura olmaydi, in vitro poralarning ochilishini yuzaga keltiradigan (ishemiyaning 
reperfuziya sikli bilan o‗xshash ximiyaviy yoki fizikaviy) hujayra toksinligi ATF 
ning aerob sintezini pasaytiruvchiga o‗xshash hodisalarni yuzaga keltiruvchi in 
Situ pora faollashishi bilan bog‗liq bo‗lishi mumkin deb taxmin qilinadi. 
Xanter laboratoriyasida va boshqa bir guruh olimlar ko‗rsatib o‗tganidek, 
poraning yuqori o‗tkazuvchan holati faqatgina Ca
2+
ionlari bilan boshqarilmaydi, 
balki ekzogen modda toksinli effektlari ham kanal mexanizmini boshqaruvchi kalit 
bo‗lib xizmat qiladi. Bu ikkilamchi sensorlar ma‘lum endogen faktorlarga mos 
keladi va yuqori o‗tkazuvchan holatda poraning toksik o‗limida qatnashishdan 
tashqari programmalashtirilgan hujayra o‗limining borishida fiziologik trigger 
bo‗lishi mumkin. 

---

26 
Yuqori o‗tkazuvchanlik holatida pora matriks domeni bilan ikki Ca
2+
ionining kooperativ bog‗lanishi orqali aktivlashgan kabi ta‘riflangan bo‗lishi 
mumkin, fiksasiyalashgan o‗tkazuvchanlikda esa 1,2 nS ga yaqinroq. Bu 
konformasiyada in vitro porasining ochilishi transmembran proton gradientining 
to‗liq va barqaror pasayishiga olib keladi, bunda turli xil ionlarning (Ca
2+
ga 
o‗xshash) va katta bulmagan molekulalarning (primidin va adenin nukleotidlariga 
o‗xshash) chiqishi aniqlandi. 
Yuqori o‗tkazuvchanlik holatida pora Cа
2+
- potensial va rN ga bog‗liq kanal 
belgilarini namoyon qiladi, shu bilan birga fosfat redoks potensiallari bilan 
modulyatsiyalanadi. Ochiq poralarda mitoxondrial siklofilin D (SfD) o‗zining 
matriks domeni bilan bog‗lanib, SsA-ning ingibitorlik xususiyatini boshqaradi. 
Poraning ochilishi shu bilan birga nafas zanjiri kompleksi orqali elektron tashish 
tezligi va nafas olish zanjiri ishi natijasida hosil bo‗lgan kislorodning reaktiv 
formasi orqali ham boqarilishi mumkin.
Olingan adabiyot ma‘lumotlaridan shunday xulosa qilish mumkinki, Mx 
ning SsA – sezgir porasi ancha murakkab tuzilishga ega. Uning tarkibiga ANT, 
VDAC va SfD kiradi. Poraning shakllanishda bu komponentlardan tashqari 
kreatinkinaza, geksokinaza va qator oqsillar ham ishtirok etadi.bu pora ikki xil 
funksional holatda bo‗ladi:past va yuqori o‗tkazuvchanlik holatlarida. Poraning 
past o‗tkazuvchanlik holatida 500 pS gacha o‗tkazuvchanlikka ega Ca
2+
- 
induksiyalangan Ca
2+
chiqaruvchi kanal xususiyatiga ega. Yuqori o‗tkazuvchanlik 
holatida pora 1,2 nS ga taxminan yaqin bo‗lgan fiksasiyalangan o‗kazuvchanlikka 
ega kanal kabi bo‗ladi.