Учебная программа теоретический раздел

Механизм реверберации - субстратом хранения информации является 
нейронная ловушка, которая обеспечивает длительную циркуляцию возбужде-
ния по замкнутым нейронным путям. При этом кратковременная память пере-
ходит в долговременную (процесс консолидации). 
Анатомический (дополнительные отростки нейронов, увеличение коли-
чества синапсов, участвующих в передаче возбуждения, активизация времен-
ных аксо-шипиковых контактов в т.ч. электротоническая теория - память 
обеспечивается появлением электротонических потенциалов в синапсах, облег-
чающих прохождение возбуждения в определенных нейронных цепях.

---

70 
Глиальный (глиальные клетки осуществляют миелинизацию голых пре-
синаптических участков нейронов). 
Молекулярный (в процессе запоминания усиливается синтез РНК и бел-
ков). 
Биохимический (увеличение синтеза целого ряда специфических нейро-
пептидов, модифицирующих активность медиаторов). 
Эти механизмы, как легко убедиться, непосредственно могут вытекать из 
генетических механизмов, открытых сравнительно недавно. 
На молекулярном уровне специфичность каждой из клеток организма со-
здается составом белков, из которых она построена и которые обеспечивают ее 
функции. Эти белки синтезируются за счет активности генов в составе ДНК, 
содержащейся в ядре клетки – в геноме организма.
Синтез белка посредством считывания информации с гена в виде молеку-
лы матричной РНК (мРНК) и ее трансляции в белковую молекулу называется 
экспрессией гена. 
В каждой клетке экспрессируются далеко не все гены, а только опреде-
ленная их часть, которая и определяет молекулярную специфику ее композиции 
и функций. Обычно для построения того или иного органа достаточно экспрес-
сии в его клетках лишь нескольких процентов от общего числа генов в геноме. 
Один из важнейших фактов, обнаруженный молекулярной генетикой 
мозга, состоит в том, что число генов, активных в мозге млекопитающих, зна-
чительно превосходит количество генов, экспрессирующихся во всех других 
органах и тканях. У человека как минимум каждый второй ген связан с обеспе-
чением той или иной функции нервной системы. Поэтому, приблизительно 50 
% из реестра генетических заболеваний человека содержат те или иные симп-
томы нарушений функций нервной системы (Саviness, 1982). Оказалось, что в 
построении структур мозга млекопитающих участвуют гены, функции которых 
на более ранних этапах эволюции не были связаны с нервной системой. 
Одно из важных открытий молекулярной генетики последних лет состоит 
в том, что не все гены организма, по-видимому, имели одинаковое значение в 
механизмах эволюции. 
Наиболее существенную роль в эволюции органов, в том числе и нерв-
ной системы, вероятно, играли те же самые гены, которые контролируют и кри-
тические стороны развития этих структур.
В терминах разделения генов на "селекторные", регулирующие развитие, 
и "реализаторные", обеспечивающие построение структур (Таuts, 1996), это в 
первую очередь "селекторные" гены. Часто эти гены кодируют транскрипцион-
ные факторы – белки, регулирующие экспрессию других генов. 
Нейрофизиология поведения, научения и памяти долгое время опериро-
вала в основном электрическими процессами, активностью отдельных нейро-

---

71 
нов, изучала механизмы регуляции эффективности синаптической передачи. В 
биологии развития традиционно господствовало изучение морфогенетических 
полей, градиентов, организаторов, взаимодействий слоев клеток. Однако новые 
данные молекулярной генетики дают основание считать, что граница между 
развитием нервной системы и научением в действительности гораздо менее от-
четлива, чем это считалось ранее. 
Наиболее конструктивным для установления контакта между физиологи-
ей научения и биологией развития, оказалось исследование молекулярных ос-
нов консолидации долговременной памяти. 
Основным шагом в понимании биологических механизмов консолидации 
памяти стало открытие 1960-х гг., показавшее, что переход памяти из кратко-
временной в долговременную форму требует синтеза новых молекул РНК и 
белка, т.е. экспрессии генов. Было установлено, что волна синтеза новых бел-
ков в клетках при запоминании информации совпадает с периодом консолида-
ции памяти, обнаруженным Мюллером и Пильзекером еще в 1900 г., а химиче-
ская блокада экспрессии генов в этот период нарушает образование долговре-
менной памяти (Davis, Squire, 1984).
Критическим звеном этой концепции стал молекулярный механизм кон-
солидации памяти, отождествляемый с активацией транскрипции генов в нерв-
ных клетках при научении. Однако то, какие именно гены активируются при 
научении и каковы их функции в нервных клетках, долгое время оставалось не-
известным. 
Первыми генами, активация которых была обнаружена в мозге при обу-
чении, оказались так называемые "непосредственные ранние гены", кодиру-
ющие транскрипционные факторы (ранние гены). Первые из идентифициро-
ванных продуктов генов данного семейства оказались ядерными белками, свя-
зывающимися с ДНК и регулирующими транскрипцию других генов. Продукты 
многих из них, хотя и не всех, также являются регуляторными белками, кон-
тролирующими транскрипцию.
Гены, экспрессия которых находится под контролем индуцируемых тран-
скрипционных факторов, были названы, по аналогии с вирусными системами, 
"поздними" генами, "генами позднего ответа" или "эффекторными" генами 
(Curran, Morgan
, 1987), а весь двухфазный механизм регуляции транскрипции с 
участием этих двух классов генов является одним из наиболее универсальных 
способов обеспечения процессов клеточного деления и роста в развитии (таб-
лица 12.1). 
Какие же эффекторные гены активируются в мозге под воздействием ин-
дуцируемых транскрипционных факторов? 

---

72 
Таблица 12.1. – Особенности экспрессии непосредственных ранних генов (НРГ) в мозге при 
обучении 
№ п/п