E. Qodirov. Gistologiya. T.: «Fan va texnologiya», 2012. 256 6

23-§. Umurtqasiz hayvonlarning muskul to'qimasi
Umurtqasiz hayvonlar organizmida ham umurtqali hayvonlar-dagidek muskullar har xil bo'ladi. Ular bajaradigan vazifasiga, mikroskopik tuzilishiga va qaerda joylashganiga qarab farq qilinadi (58-rasm).
Ularning ham hujayralari tarkibida trofik, qisqartiruvchi elementlar bo'ladi. Chunonchi, trofik elementlardan mitoxondriy, Golji kompleksi, endoplazmatik to'r elementlari, yadro va ayrim hujayra kiritmalarida glikogen bor, hujayralarning qisqarishini ta'minlovchi elementlardan miofibrillalar, yoki protofibrillalar mavjud. Ularning yo'g'onligi 50-200 A ga teng, ayrimlari 1000 A, yo'g'oplari ham bo'lishi mumkin. Aktin va miozin oqsillari bo'ladi.
Umurtqasiz hayvonlarning muskul to'qimasi uch xil: silliq muskul to'qimasi, ko'ndalang yo'Ui muskul to'qimasi, oraliq yoki ikki yoqlama qiyshiq chiziqli muskul to'qimasi bo'ladi.
Umurtqasiz hayvonlarning silliq muskul to'qimasi
Silliq muskul to'qimasi umurtqasiz hayvonlarda, ayniqsa, kovakichlilar, taroqlilar, turbellariyalar, molluskalar va ninatanlilarda turli xil ko'rinishda bo'ladi. Ularning aksariyati tana va visseral muskul apparatlarini hosil qiladi. Masalan, prianulid va boshoyoqlilarning barcha visseral muskullari mana shu silliq muskul to'qimalaridan iborat. Kelib chiqishi, ya'ni evolutsioi taraqqiyoti jihatidan ular epiteliy muskul hujayralaridan rivojlangan qadimgi birlamchi muskul to'qimalaridan tarkib topgan. Zavarzin fikricha, silliq muskul to'qimalari ikki guruhga: a) sitoplazmasida zich tanachalar-diskka o'xshash strukturalar yaxshi rivojlangan silliq muskullar strukturasiga ingichka protofibrillalar birikib turadi; b) sitoplazmasida bunday morfologik strukturalar bo'lmaydigan silliq muskullarga bo'linadi. Birinchi xil silliq muskullar, ayniqsa, keng tarqalgan, molluskalarda esa yaxshi o'rganilgan. Ikkinchi xil silliq
227




muskullar tuban ko'p hujayrali hayvonlardagina bo'ladi va kamroq o'rganilgan.

58-rasm. A-aktin radial to'sig'Ibo'ylama muskulining entodermal epiteliy muskul hujayrasi:
B-yomg'ir chuvalchangi muskulining hujayrasi; V-jigar qurti lichinkasi
muskulining hujayrasi; G-askarida qiya chiziqli muskulining
(ko'ndalang kesimi); D-gidraning epiteliy muskul hujayrasi;
E-ikki palla chig'anoqli molluskaning qo'sh chiziqli muskuli; J-Z—
qorinoyoqli molluska silliq muskulining bo'yiga va ko'ndalangiga
kesimi; I—kipirkli chuvalchanglar; K-ninachi ko'ndalang
yo'lli muskul tolasining ko'ndalang kesimi: 1-qisqartiruvchi elementi;
2-xivchini; 3-yadro joylashgan qismi (E.A.Shubnikovadan).
Birinchi xil silliq muskullar, masalan, molluskalarda hujayralardan tuzilgan. Ularning mikroskopik ko'rinishi urchuqsimon. Plazmolemmalari ustida o'ziga xos membrana ajralib turadi. Hujayralar mana shu membrana orqali yarim desmosom strukturalar bilan bog'lanib turadi. Hujayralar tutam bo'lib to'planib turadi yoki hujayralararo moddalar, qavatlaridan iborat qatlam hosil qiladi. Molluskalar ta-nasidagi silliq muskul hujayralari tutamlari elastik va kollagen tolachalar yordamida skelet strukturalari bilan bog'lanib turadi va hokazo.
Umurtqasiz hayvonlarning ko'ndalang yo'lli muskul to'qimasi
Umurtqasiz hayvonlarda ko'ndalang yo'lli muskul tolalari bir-biri bilan chegarasini aniqlab bo'lmaydigan darajada har tomonlama yopishgan holda uchraydi. Bunday tuzilishga simplast tuzilish deyiladi
228
(sima-birga va plast-yopishgan, hosil bo'lgan). Chunonchi, bo'g'imoyoqlilarning ko'pgina harakatlanish muskullari mana shu turdagi muskullarga kiradi. Umurtqasiz hayvonlardan esa, spifomeduza soyaboninnng halqasimon muskullari, chuvalchang muskullari va qanotli molluskalarning qanotlaridagi muskullar shular jumlasidandir. Adabiyotlarda keltirilgan ma'lumotlarga qaraganda, muskullarning ko'ndalang yo'lli tuzilishi faqat skelet muslullariga xos emas. Aksincha, bunday tuzilish hayvonlarning har xil murakkab ekologik sharoitga moslashib yashashi natijasida yuzaga keladigan morfologik-fiziologik o'zgarishdir. Masalan, birlamchi traxeyalilarda somatik muskullar silliq muskul to'qimasidan tashkil topgan bo'lsa, ularga ancha yaqin boigan hasharotlarda ko'ndalang yo'lli muskullardan tarkib topgan yoki har xil molluskalarning adduktorlarida silliq, ko'ndalang yo'lli va ikkiyoqlama qiyshiq chiziqli muskullarni uchratish mumkin. Bular aktivligiga qarab uch xil morfologik tuzilishga ega bo'ladi. Shuning uchun, ko'ndalang yo'lli muskullar organizmning evolutsion rivojlanishi davrida paydo bo'ladi deymiz. Umurtqasiz hayvonlar ko'ndalang yo'lli muskullarining mikroskopik va ultramikroskopik tuzilishi deyarli umurtqali hayvonlarnikiga o'xshash bo'ladi.