E. Qodirov. Gistologiya. T.: «Fan va texnologiya», 2012. 256 6

Endoteliy hujayralari
Endoteliy mezodermadan kelib chiquvchi, qavatlar hosil qilib tuzilgan eng mayda qon va limfa kapillar tomirlardan boshlab to yirik tomirlar hamda yurak kameralarining ichki yuzalarini qoplaydigan to'qima. Endoteliy o'ziga xos morfologik tuzilishga ega hujayralardan tashkil topgan hamda mustaqil fiziologik vazifani bajarsa ham alohida to'qima sifatida o'rganilmaydi. Ayrim olimlar endoteliy arteriya va vena tomirlari ichki yuzalarini qoplab turgani hamda hujayralari bazal membrana bilan tutashib turgani uchun uni qoplovchi epiteliy bilan birga o'rganishni tavsiya etadilar. Endoteliyni siyrak biriktiruvchi to'qima bilan bog'lab o'rganishga ham xech qanday asos yo'q. Endoteliy ko'proq xususiy gistologiyada, yurak va qon tomirlaming morfologik tuzilishini o'rganishda mukammal ifodalanadi. Lekin shunga qaramasdan, endoteliy hujayralarining (endoteliotsit) organizmdagi to'qimalar bilan bevosita fiziologik bog'liqligini va organizmda ko'p tarqalganligini nazarga olib, gistologiyaning umumiy kursida o'rganiladi.
Endoteliy hujayralari tashqi morfologik tuzilishi jihatidan xuddi mezoteliy, ya'ni yassi epiteliy hujayralarining tuzilishiga o'xshaydi. Hujayralarning bir-biri bilan tutashgan yon chegaralari notekis, ayrim hollarda bevosita birikkan bo'lsa, ba'zi hollarda esa hujayra yon qismlari bir-birining ustiga chiqib turgandek, ya'ni cherepitsa terib qo'yilgandek ko'rinadi, shuning uchun ko'p qavatli, ya'ni qatlamlar hosil qilib tuzilganga o'xshaydi. Endoteliy hujayralari o'ziga kumushni yaxshi
175
qabul qilib, u yordamida yaxshi bo'yaladi. Shuning uchun, bu hujayralar ham argirofil hujayralar qatoriga kiritiladi. Keyingi vaqtda zamonaviy usullar yordamida endoteliy hujayralar sitoplazmasida mayda ipsimon strukturalar, protofibrillar topilgan bo'lib, ularning tarkibiy tuzilishi va asosiy vazifalari yaxshi o'rganilgan emas. Shu bilan birgalikda, ko'plab pinotsitoz pufakchalar mavjud bo'lib, ular kapillar tomirlardagi har xil moddalarni hujayra oraliq moddasiga va to'qimaiardagi moddaiar almashinuvi jarayonida hosil bo'ladigan chiqindi moddalarni tomirlarga o'tkazishda ishtirok etadi. Pufakchalar tarkibidagi ATF-azaning aktivligi aniqlangan bo'lib, ular ATFni parchalab, hosil bo'lgan energiya yordamida kapillar tomirlar va to'qimalar orasidagi moddaiar almashinuvi jarayonini ta'minlaydi. Endoteliy hujayralar sitoplazmasida ko'plab glikogen topilgan. Elektron mikroskop yordamida tekshirilganda hujayra tarkibida boshqa hujayralardagiga o'xshab, organoidlardan mitoxondriy, Golji kompleksi, donador sitoplazmatik to'r va ribosomalar topilgan. Ayrim organlarda (buyrak, neyro-gipofizda) endoteliy hujayralari juda ham yupqa tuzilganligi uchun ularning tashqi va ichki membranalari bir-biriga tegib yopishib turadi. Hujayraning bunday qismlari «fenestr» teshikcha deyilib, hujayraning shu joyida moddaiar almashinuvi jarayoni tezroq boradi. Endoteliy hujayralarining bazal membrana tomoniga qaragan qismida hujayra piazmolemmasi mayda, ayrim joylarda yirik mikrovorsina va o'siqlariga ega. Endoteliy hujayralarining bazal tomonida xuddi epiteliy hujay-ralariga o'xshab bazal membrana joylashgan. Membrana, asosan, fibrillar tolachalardan oqsil va o'zida ko'plab mukopolisaxaridlar saqlovchi amorf moddalardan, gialuron kislota va lipidlardan tashkil topgan. Bazal membrana orqali kapillar tomirlardan so'rilgan moddaiar filtrlanib, to'qimalarga o'tadi. Demak, bazal membrana o'tkazuvchanlik xususiyatiga ega. Gialuronidaza fermenti ta'sirida gialuron kislota erib, bazal membrana orqali moddalarning o'tishini tezlashtiradi. Lipidlar esa, yog'larda eruvchi moddalarning bazal membranaga singishini ta'minlaydi. Har xil organlarda kapillarlar devoridagi endoteliy hujay­ralari joylashgan bazal membrana turlicha rivojlangan bo'ladi. Buyrak kapillar to'pchasi va miya kapillar tomiri endoteliy hujayralarining bazal membranalari ancha qalin bo'ladi, aksincha, yurak, muskul va endokrin bezlarda esa yupqa tuzilgan. Ayrim organlardan qizil ilikda esa bazal plastinka umuman ko'rinmaydi, jigarda uzilib-uzilib yoki teshikchalar hosil qilib tuzilgan (Shaxlamov, 1971).
176
Har xil tomirlar sistemasida, ya'ni arteriya, vena va limfa endoteliy hujayralari morfologik tuzilishiga ko'ra bir-biridan qisman bo'lsa ham farq qiladi. Arteriya kapillar tomirlari endoteliy hujayralarining yuzasi tekisroq tuzilgan bo'lsa, venalarda o'simta, bo'rtiqlar va botiqlardan tashkil topgan. Limfa tomirlarida esa, birinchidan, bazal plastinka bo'lmaydi, ikkinchidan, endoteliy hujayralari bazal tomonidan uning ostida joylashuvchi to'qima kollagen tolalardan iborat tutib turuvchi filomentlar yordamida tutashgan bo'ladi. Bu tolachalar xuddi parashut arqonlariga o'xshab hujayrani tutib turadi. Bunday tuzilish limfa kapillar tomirlari kollagen tolachalar bilan nihoyatda mustahkam tutashganligini bildiradi. Tolachalar bir tomondan, hujayra sitoplazmasigacha kirib borgan bo'lsa, ikkinchi tomondan, hujayra tashqarisida chigal hosil qilib tuzilgan bo'ladi. Bunday tuzilish moddalarning fdtrlanib o'tishida katta ahamiyatga ega.
Endoteliy hujayralari faqat tomirlarning ichki devorini qoplab turmay, balki mitoz yo'l bilan bo'linib, jarohatlangan tomir yuzasining bitishida aktiv ishtirok etadi. Qon ishlab beruvchi organlarda ayrim hujayralar alohida ajralib chiqib, makrofaglarga aylanish xususiyatiga ega, shu bilan retikula-endoteliy sistemani tashkil etishda ham ishtirok etadi.
Umurtqasiz hayvonlarning interstitsial to'qimalari
Interstitsial to'qima deb, parenximatoz organlarning stromalarini hosil qiluvchi tolali siyrak biriktiruvchi to'qimaga aytiladi. Uning sinonimi interstitsiy - oraliq degan ma'noni anglatadi. U, aksariyat umurtqasiz hayvonlarda bo'ladi. Masalan, birlamchi og'izlilardan bo'g'imoyoqlilarda ipterstitsial trofik to'qima xarakterli tuzilishga ega. Ayniqsa, burun shoxli qo'ng'izlar lichinkasida interstitsial to'qima amorf moddali plastinkalardan va tolali strukturalardan tuzilgan. Bu yerda fibroblastlar uchramaydi va shu sababli bu «strukturalarning hosil bo'lish manbayi hamon noaniqligicha qolmoqda. Ipak qurti g'umbagida hujayralararo moddada fibroblastlar ko'p bo'ladi. Zavarzin (1985) ma'lumotiga ko'ra, ba'zi bir hasharotlar hujayralararo moddasining ayrim joylarida elastaza fermenti kesmalaridan chiqqan tolachalar topilgan. Topilgan bu tolachalar umurtqali hayvonlar siyrak biriktiruvchi to'qimasining elastik tolachalariga juda o'xshaydi.
Qisqichbaqasimonlar bilan qilich dumlilarning interstitsial trofik to'qimalari ham ipak qurti g'umbaginiki bilan bir xil.
177
ru S^U i° "" ^Shun' ^aytib °'^{tish kerakki}' bo'g'imoyoqlilarning
fibroblastlar. struktura-biokimyoviy tuzilishiga ko'ra boshqa ko'p nujayrah hayvonlarning fibroblastlariga o'xshaydi. Ularda sitoplazmamng membrana organoidiari, ayniqsa, endoplazmatik to'r f-u ur ^Vf •'P ^j' ^komP^leksi yaxshi rivojlangan. Hashoratlarning ribroblastlanda ham, umurtqali hayvonlarnikida ham EPT ning kengaygan sisternalari Golji kompleksi sisternalarining markaziy qismi bilan ketma-ket tutashgan bo'Iadi. Bu tutashish, odatda, siiliq EPT kanalchalar, yordamida bo'Iadi. EPT ning sisternalari ichida o'rtacha elektron zichhkda material borligi sezilib turadi. Binobarin, hashoratlar tibroblastining tuzilishi bilan vazifasi umurtqali hayvonlarnikiga o xsnash. Bundan tashqari, - deydi A. A. Zavarzin, - hasharotlarda ham, umurtqali hayvonlarda ham fibroblastlarda progressiv tabaqalanish vaqtida sitoplazma metabolik apparatining reduksiyasini kuzatish mumkin. Amqroq qilib aytganda EPT sisternasining diametri qisqaradi. Oolji kompleksi strukturalari joylashgan soha kichrayadi, gioplazma zichlashadi va hokazo, ya'ni hujayralarning qarish bosqichlarini aks ettiruvchi fibroblast-fibrositlarni ko'plab aniqlash mumkin.
Zavarzin bayoniga ko'ra, birlamchi og'izlilar, xususan, hasharotlar interatrial to'qimalarining hujayralararo moddalari xuddi umurtqali hayvonlamiki smgari asosiy modda va tolali tuzilmalardan tashkil topgan. Tolalar orasida umurtqalilamikidek kollagen tolachalar topiladi Ular juda amq-ravshan va bir tartibda bo'Iadi. Har qaysi tolaning chetlanda ikkitadan keng elektron zich disklar joylashgan bo'Iadi.
Tuban ko'p hujayralilardan, ayniqsa, bulutlar, kovakichlilar va umuman tanasida ikkinchi bo'shlig'I bo'lmaydigan chuvalchanglaming mterstisial to'qimalari xarakterlidir. Ularning interstitsial to'qimalari burungi ajdodlarining fagosital tabiatini uyg'otib yuborgan. Masalan, toqima tuzilishi bo'lmagan bulutlarda rosmana kollagen tolachalar topilgan. Ulaming o'lchami umurtqalilar va yuqori birlamchi og izhlarniki bilan deyarli bir xil - 66 nm boiib Nemertin parenximasi hujayralanda juda ko'plab fibroblastlar bilan birga hujayralararo moddalarmng murakkab sistemasi mavjud. Ular tolali va plastinkasimon mukoproteid tuzilmaga ega bo'Iadi. Binobarin, ular umurtqali hayvonlarning g'ovak biriktiruvchi to'qimasi tuzilishiga o'xshashdir Agar nemertinning biriktiruvchi to'qimasidan namuna olib, preparat tayyorlab mikroskopda ko'rilsa, unda: tomir, fibroblastlar, tolali tuzilmalar, asosiy moddalar va muskul tolalari yaqqol ko'rinadi
178
Yuqorida aytilganlardan ma'lum bo'ladiki, interstitsial trofik to'qimalarning rivojlanish darajasi bilan tuzilish xarakteri bir xil bo'lmaydi. Bu, ayniqsa, umurtqasiz hayvonlarda juda sezilarli farq qiladi. Ammo shunga qaramay, ayrim umurtqasizlar birlamchi parenximasining interstitsial to'qimasi umurtqali hayvonlarning xuddi shunday to'qimasiga o'xshaydi. Masalan, umurtqali hayvonlarning siyrak biriktiruvchi to'qima tipidagi interstitsial trofik to'qimasini ayrim ninaterililar (goloturiyalar) bilan molluskalar sinfiga mansub barcha hayvonlardan topish mumkin. Chunki ularning har ikkalasining interstitsial to'qimasidagi asosiy hujayra elementi yuqorida aytib o'tilganidek, bu - fibroblastdir. To'qima va hujayralardagi boshqa o'xshashlik va farq yuqorida boshqa qiyosiy misollarda ko'rib chiqildi.