M. G. Safin, Y. S. Ruziyev, B. S. Aliqulov biologik faol va dorivor moddalar biotexnologiyasi

Aminokislotalarning biosintezi uchun xizmat qiladigan moddalar va 
ulardan hosil bo‘ladigan aminokislotalar 
Aminokislotalar biosintezi uchun 
xizmat qiluvchi moddalar 
A m i n o k i s l o t a l a r 
 
Piruvat 
Alanin, valin, leysin 
3-Fosfogliserat 
Serin, glitsin, sistein 
Otquloqsirka kislota 
Aspartat, asparagin, metionin, 
lizin, treonin, izoleysin 
Alfa-ketoglutar kislota 
Glutamat, glutamin, arginin, prolin 
Fosfoenolpiruvat+eritrozo-4-fosfat 
Fenilalanin, tirozin, triptofan 
Fosforibozil-1-pirofosfat+ATF 
Gistidin 
Ammiakning glutamin kislotaning aminoguruhiga assimilyatsiyasi 
alfa-ketoglutar kislotasini qaytarilishi orqali olish mumkin: 
Shuningdek, glutamat sikl orqali ham amalga oshishi mumkin. 
Glutamat sikl ikkita ferment, glutaminsintetaza va glutamat sinteta-
zalarning birgalikda ta’sir etishini, hamda ko‘p miqdorda energiya sar-
flanishini talab qiladi, chunki 1 mol glutamat sintezlanishi uchun 1 mol 

---

25 
ATF sarflanadi. Qaytariluvchi aminlanish ammiak ionlarining mo‘lligida 
amalga oshadi, aksincha uning past konsentratsiyali holati, shuningdek 
manba sifatida nitratlar, molekulyar azot yoki tarkibida azot tutuvchi or-
ganik birikmalardan foydalanilganda, glutamat sikl ishlab ketadi. Glu-
tamin kislota mikrob hujayrasi tomonidan sintezlanadigan boshqa ami-
nokislotalarni biosintezi uchun donor vazifasini bajaradi: Transaminaza 
yordamida 10 dan ortiq aminokislotalar tegishli ketokislotalardan 
sintezlanishi mumkin. Ammiakni aminokislotalar tarkibiga birikishini 
ta’minlovchi boshqa ikki xil reaksiya bu glutamin va asparaginni hosil 
bo‘lishi bilan bog‘liq bo‘ladi: 
Nitratlar qator mikroorganizmlar, xususan: mikrosuvo‘tlari, zambu-
rug‘lari, bakteriyalarning ba’zi turlari uchun azot manbayi sifatida 
xizmat qiladi. Nitrat azoti aminokislota tarkibiga qo‘shilishidan oldin, 
qaytarilish yo‘li bilan ammiakka aylanishi lozim: 
Bu jarayon assimilyatsion qaytarilish deb yuritiladi va kislorodga 
nisbatan sezgir bo‘lmagan, hamda ATF ni generatsiyalovchi reaksiyaga 
aloqadar bo‘lmagan, suvda yaxshi eruvchi ferment tizimi yordamida 
amalga oshadi. Nitratreduktaza tarkibida molibden bo‘lishi shart bo‘lgan 
ferment bo‘lganligi sababli muhitda nitratlar bilan birga molibdenning 
bo‘lishi talab qilinadi. Ammiak nitratlarni qaytarilishini assimilyatsiya-

---

26 
lovchi fermentlarni repressiyalaydi. Erkin yashovchi va simbiotik pro-
kariotlarning azotni o‘zlashtiruvchi kichik guruhi atmosfera azotini N
2
holatdan ammiakgacha qaytarish orqali aminokislota tarkibiga qo‘shadi. 
Qaytarilishni-murakkab ikkita oqsil subbirlikli, ya’ni azoferredoksin va 
molibdenoferredoksinli nitrogenaza ferment tizimi amalga oshiradi. Ni-
trogenaza reaksiyasi ferredoksin yoki flavodoksinning qaytarilgan shakl-
lari ishtirokida kechadi, chunki bu moddalar nitrogenaza uchun elektron 
manbayi bo‘lib xizmat qiladi va azot molekulasi atomlarini faollash 
uchun kerak bo‘ladigan ATF energiyasining sarflanishi bilan bog‘liq 
bo‘ladi. Oraliq mahsulotlarni ajratilishi yuz bermaganligi sababli bu 
mahsulotlar fermentlar bilan bog‘langan holatda bo‘lsa kerak deb taxmin 
qilinadi va ularning qaytarilishi quyidagi oraliq bosqichlar orqali amalga 
oshadi: 
Molekulyar azotning ammiakgacha qaytarilishi ham muhitda molib-
denning ishtirok etishini talab qiladi. 
Oltingugurt tutuvchi aminokislotalarning sintezlanishida ko‘p mik-
roorganizmlar sulfatlarni dastlab assimilyatsiyalab sulfitlarga aylantirish 
yo‘li bilan qaytarish asosida o‘zlashtiradilar. Vodorod sulfid mikrob hu-
jayrasi uchun toksik tavsifga ega (oltingugurt bakteriyalaridan tashqari) 
bo‘lganligi uchun u birdaniga quyidagi reaksiyaga muvofiq atsetilse-
ringa aylanadi: 

---

27 
Hosil bo‘lgan L-sistein hujayraning oltingugurt tutuvchi kompo-
nentlari uchun dastlabki modda vazifasini bajaradi. Mikroorganizmlarda 
alohida olingan aminokislotalarning biosintezlanish yo‘li mikrobiologik 
amaliyotda auksotrof mutantlarni olish va izotop nishonlarni qo‘llash 
joriy etilgandan keyin o‘rganildi. 
Alohida olingan aminokislotalarning biosintezlanish ketma ketligini 
aniqlashda mutantlardan quyidagicha foydalaniladi. 
1. Bir xil o‘sish omilini yuzaga chiqaruvchi mutatsiyali genlarning 
soni aniqlanadi. Shu yo‘l bilan bir moddani sintezlanishiga tegishli bo‘l-
gan reaksiyalar soni va demak ularning bosqichlarini soni aniqlanadi. 
Aynan bu uslub yordamida sakkiz xil genlar mutatsiyalari argininga nis-
batan auksotroflikni namoyon qilganligini e’tiborga olib, bu aminokis-
lotani biosintezi uchun 8 xil reaksiyani o‘z ichiga olishi aniqlangan edi. 
2. Odatda biosintezni blokada qilish bu blokada reaksiyasidan oldin-
roq muhitda intermediatni ajralishiga sababchi bo‘ladi, bu moddani ki-
myoviy yo‘llar bilan identifikatsiyalash biosintezlanish yo‘llarini aniq-
lash imkonini beradi. 
3. Alohida olingan aminokislotalarni biosintezlanish reaksiyalari 
ketma-ketligiga oid ma’lumotlar mutant shtammlarning o‘sishiga ta’sir 
etuvchi intermediatlar tahlili asosida yig‘iladi. Masalan, faolligi arginaza 
bilan bog‘liq bo‘lgan mutantlar muhitiga sitrullin va ornitinni kiritish, bu 
mahsulotlar argininni biosintezida ishtirok etuvchi oraliq birikmalar 
ekan degan xulosaga kelish imkonini beradi.