Узбекистон республикаси согликни саклаш вазирлиги

Нерв-мускул синапсларининг болалардаги хусусиятлари

Хомилада пресинаптик мембранадаги ацетилхолин аксон мускул билан бирлашиб, синапс хосил килишидан анча олдин пайдо булади. Тил мускулларидаги синапслар тезрок, кул-оёк мускулларидаги синапслар эса секинрок етилади. Бола 7-8 ёшга тулганда бу синапслар тула етилади. Дастлаб хар бир мускул толаси бир неча нерв толалари билан бирлашиб, синапс хосил килади. Кейинчалик мускул толасида битта синапс колади, колган нерв толалари эса янги пайдо булаётган мускул толалари билан синапс хосил килади.
Холинорецепторлар хомилада дастлаб мембрананинг бутун юзаси буйлаб жойлашади. Боланинг тугилиш даврига келиб эса улар факат постсинаптик мембрана сохасида жойлашади.
Холинэстераза синапсда нерв охирининг мускулга якинлашиш даврига келиб пайдо булади. Бола дунёга келгач, ацетилхолин синтези кучаяди, ацетилхолин тутувчи пуфакчалар сони ортада, холинорецепторлар микдори купаяди. Холинэстераза ферментининг фаоллиги хам ортади.

Маъруза №4

Мавзу: Марказий нерв тизимининг умумий физиологияси. Нерв марказлари ва уларнинг хоссалари, Марказий нерв тизими интегратив фаолиятининг умумий тамойиллари.

Максад: Марказий нерв тизимининг организмни мослашув фаолиятидаги роли, нерв марказларининг хоссалари хакида талабаларга маълумот бериш.
Маърузанинг вазифаси ва режаси:

Нейрон – МНТнинг тузилма-фаолий бирлиги.

Нерв марказлари хакида тушунча.
Нерв марказида кузгалишларнинг утказилиши, кузгалишларнинг кушилиши, дивергенция, конвергенция, иррадиация, окклюзия, доминанта, тормозланиш ва х.к.
МНТ интегратив фаоилиятининг тамойиллари.

Марказий нерв тизимининг тузилиши ва функцияси хакидаги замонавий дунёкараш асосида нейрон назарияси ётади. Нейрон назариясига биноан, МНТ га яхлит бир синцитий сифатида эмас, балки алохида хужайра элементлари – нейронларнинг функционал бирлашмаси сифатида каралади. Нейрон назариясининг яратилиши ва тан олинишида испан нейрогистологи Р.Кахал ва инглиз нейрофизиологи Ч.Шеррингтонларнинг тадкикотлари катта роль уйнади.

Нерв тизимининг асосий тузилма элементи нерв хужайраси ёки нейрондир. Хар бир нейронда куйидаги асосий кисмлар тафовут килинади: тана ёки сома, дендритлар, аксон ва аксоннинг пресинаптик охири. Ушбу элементларнинг хар бири маълум вазифаларни бажаради. Нейрон танасида ядро, рибосималар, эндоплазматик ретикулум, Гольджи аппараати, митохондриялар бор. Хужайра танасидан дендритлар ва аксон бошланади. Дендритлар шохсимон тармокланган усимталар. Улар перифериядан келаётган импульсларни нейроннинг танасига утказиб беради. Аксон эса хужайра танасидан импульсни периферияга утказиб беради. Аксон охирлари импульсни бошка нейронларга ёки ижрочи аъзога утказишга мослашган.

Нейронларнинг турлари

Нерв хужайраларини таснифлаш бир канча тамойилга асосланган. Нерв хужайрасидан бошланувчи усиклар сони турлича булиши мумкин. Шунга асосан униполяр, биполяр ва мультиполяр нейронлар тафовут килинади. Униполяр нейронлар асосан умурткасиз хайвонларнинг нерв тизими учун хос. Умурткали хайвонларнинг нерв тизимида биполяр ва мультиполяр нейронлар учрайди.
Рефлекс ёйида жойлашишига ёки вазифасига кура нейронларнинг 3 та асосий типи фаркланади: афферент, оралик ва эфферент.
Нейронлар кузгалганда, уларда руй берувчи жараённинг характерига биноан кузгатувчи ва тормозловчи нейронлар ажратилади.
Нейронларнинг сомаси 5-100 мк, усикларининг диаметри 1-10 мк, узунлиги бир неча ун мк дан 1 метргача етади.

Нейроглия

Нерв хужайралари ва уларнинг усиклари орасидаги камгак махсус хужайралар билан тулган. Уларни глиал хужайралар ёки глия деб номланади. Глиал хужайраларнинг сони нейронларнинг сонидан 5-10 баравар ортик булиб, уларнинг иккита тури – олигодендроцитлар ва астроцитлар фаркланади. Глиал хужайралар куйидаги вазифаларни бажаради:
Таянч вазифаси.
Миелин кобикни хосил килиш.
Нейронлар аро фазони медиаторлар ва ионларнинг ортикча кисмидан халос этиш.
Химоя вазифаси. Астроцитлар мия капиллярларидаги кон билан нейронлар уртасида гамато-энцефалик тусикни хосил килади.
Трофик ёки озиклантириш вазифаси.
Хотира механизмларида катнашади.
Миянинг шикастланган кисмини регенерациясида катнашади.
Миянинг шикастланган сохасидан захарли моддаларни мия
нинг бошка сохаларига таркалашига йул куймайди.

Глиал хужайраларни нейронлардан ажратиб турувчи бир канча мухим хоссалари бор:

Глиал хужайралар булиниш кобилиятини саклаб колган, нейронлар эса булина олмайди;
Нейронлар харакатлана олмайди, глиал хужайралар эса уз усиклари билан нейронларни пайпаслаб, фаол характ килади;
Нейронлар уз шаклини ва улчамларини узгартирмайди, олигодендроциатлар эса гох катталашиб, гох кичиклашиб туради;
Глиал хужайралар анча катта (-80-90 мВ) мембрана потенциалига эга булсада, уларда хеч качон харакат потенциали вужудга келмайди.
Синапслар, уларнинг тузилиши ва таснифи

Синапс тушунчасини физиологияга инглиз физиологи Ч.Шеррингтон томонидан 1897-йилда нейронлар орасидаги функционал контактни белгилаш учун киритилган эди. Синапс мураккаб тузилма булиб, унда пресинаптик, постсинаптик звенолар ва улар орасида синапс йириги бор.

Синапсларни таснифлашда куйидаги тамойилларга асосланилган:
1. Синапснинг курилишида иштирок этувчи хужайраларга караб:
а) нерв-мускул;
б) нейро-нейронал;
в) нейрон билан ички аъзо уртасида;
г) нейрон билан без уртасида
Синапсни хосил килишда нейроннинг кайси кисми катанашаётганига караб:
а) аксо-соматик синапс;
б) аксо-аксонал синапс;
в) аксо-дендритик синапс;
Синапслар фаоллашганда ривожланадиган жараённи кузда тутиб:
а) кузгатувчи;
б) тормозловчи
Синапс оркали кузгалишнинг утиш услубига кура:
а) электр синапслар;
б) кимёвий синапслар:
в) аралаш синапслар

Электр синапс билан кимёвий синапс орасидаги фарклар

Электр синапс	Кимёвий синапс
1. Синаптик ушланиш йук	1.Синаптик ушланиш 0,2-0,5 мс
2. Кузгалиш икки томонлама утказилади	2. Кузгалиш бир томонлама, яъни пресинаптик мембранадан постсинаптик мембранага утказилади
3. Факат кузгатувчи булиши мумкин	3. Хам кузгатувчи, хам тормозловчи булиши мумкин
4. Харорат узгаришларига сезгир	4. Харорат узгаришларига сезгир эмас
5. Нерв тизими содда тузилган организмларга хос. Бирок оз микдорда юкори тараккий этган организмларда хам учрайди	5. Одамда ва юксак тараккий этган организмлар учун хос

Кимёвий медиаторлар

Медиаторнинг номи	Хосил булиш жойи	Таъсири
Ацетилхолин	Соматик нерв охирларида, постганглионар парасимпатик нерв охирларида, симпатик ва парасимпатик нервларнинг преганглионар тола охирларида, орки мия ва бош мияда	Кузгатувчи ёки тормозловчи
Катехоламинлар: а) норадреналин б) адреналин в) дофамин	Постганглионар симпатик нерв охирларида, бош мия ва орка мияда, урта мияда, пустлок ости ядроларида	Кузгатувчи ёки томозловчи
Серотонин	Мия стволида	Кузгатувчи ёки томозловчи
Нейтрал аминокислоталар: глутамат, аспартат	Бош ва орка мияда	Кузгатувчи
Нордон аминокислоталар: ГАМК, глицин	Бош ва орка мияда	Тормозловчи
Нейропептидлар: энкефалинлар, эндорфинлар, гипоталамус нейрогормонлари	Бош ва орка мияда	Кузгатувчи ва томозловчи. Бундан ташкари бошка синапслар фаолиятини бошкариши мумкин, яъни модуляторлар хисобланади

Кузгатувчи постсинаптик потенциал (КПСП)

Нерв толасининг пресинаптик охиридан ажралиб чиккан медиатор синапс йиригига чикади. Медиатор постсинаптик мембранага диффузияланиб утади ва унинг структура компонентлари билан узаро таъсир этади. Натижада постсинаптик мембрана деполяризацияланиб, кузгатувчи постсинаптик потенциал (КПСП) вужудга келади. Бу потенциал критик даражага етган пайтда хужайрада таркалувчи кузгалиш вужудга келади.

Тормозловчи постсинаптик потенциал (ТПСП)

МНТ да кузгатувчи нейронлар билан бир каторда тормозловчи нейронлар хам бор. Тормозловчи нейронлар кузгалганда пайдо буладиган нерв импульслари одатдаги кузгатувчи нейронларнинг харакат потенциалидан фарк килмайди. Аммо тормозловчи нейронларнинг нерв охирларида ажралиб чикадиган тормозловчи медиатор постсинаптик мембранани деполяризацияламай, аксинча, гиперполяризациялайди. Ана шу гиперполяризация тормозловчи постсинаптик потенциал (ТПСП) деган мусбат электр зарядли тулкин шаклида кайд килинади. Тормозловчи постсинаптик потенциал кузгатувчи потенциални сусайтиради.

Нерв марказлари

Маълум рефлексни амалга ошириш ёки бирор функцияни бошкариш учун ихтисослашган нейронлар туплами нерв маркази деб аталади.

Нерв марказлари катор характерли хоссаларга эга. Ушбу хоссалар нерв импульсининг синапслар оркали утказилиш хусусиятларига ва ана шу нерв марказини ташкил этувчи нейронлар занжирининг тузилишига боглик.
Нерв марказида кузгалишнинг бир томонлама утказилиши. Нерв марказларида кузгалиш бир томонлама, яъни афферент нейрондан оралик нейронга, ундан эса эфферент нейронга утказилади.
Кузгалишни тухтаб утказиш. Афферент тола буйлаб юкори тезлик билан келаётган импульс синапс сохасига келганда маълум вакт тухтаб колади. Кузгалишнинг марказ ичида афферент нейрондан эфферент нейронга утказиладиган вакти рефлекснинг марказий ёки чин вакти дейилади Моносинаптик рефлекс ёйларида бу вакт 1,5-2 мс га тенг.
Кузгалишлар ритмининг узгариши (трансформация). Табиий шароитда маълум нерв марказига афферент толалар буйлаб келаётган импульслар частотаси билан эфферент толалар буйлаб кетаётган импульслар частотаси уртасида фарк мавжуд. Демак нерв марказлари узига келувчи импульслар ритмаини узгартира олади.
Нерв марказларининг чарчаши. Невр марказларининг чарчаши нейронлараро синапсларда кузгалиш утишининг бузилиши билан боглик. Бунга нерв охирларида медиатор микдорининг кескин камайиб кетиши, постсинаптик мембранадаги рецепторлар сезгирлигининг камайиши, синапс фаолиятини энергия билан таъминловчи моддаларнинг камайиши сабаб булади.
Нерв марказларининг тонуси. Нерв марказлари тинч холатда булганда хам ишчи аъзоларга узлуксиз равишда сийрак импульслар юбориб туради.
Нерв марказларининг кислород етишмовчилигига сезгирлиги. Нейронлар кислород танкислигига нихоятда сезгир. МНТнинг турли кисмларидаги нейронларни кислород етишмовчилигига чидашида фарк бор. Масалан, катта ярим шарлар пустлогидаги нейронлар кон айланиши тухтатилгач, 5-6 минутдан кейин нобуд булади, орка мия нейронлари эса 20-30 минутдан кейин хам уз фаолиятини тиклаши мумкин.
Нерв марказларининг баъзи захарлар ва дориларга сезгирлиги. Одамнинг рухиятига, кайфиятига таъсир киладиган, ухлатадиган, огрик колдирадиган, кустирадиган ёки кусишга карши, тутканокка карши ёки тириштирадиган дорилар кадимдан маълум.
Нерв марказида кузгалишларнинг кушилиши (суммация). Нерв марказида кузгалишларнинг кушилишини биринчи марта 1863-йилда И.М.Сеченов тасвир этган. Кейинчалик Шеррингтон, И.П.Павлов ва Экклс томонидан урганилган.
Суммация куйидагича намоён булади: афферент нерв толасини ёки рецепторни таъсирлаш частотасини маълум даражага оширилганда, ёхуд таъсирланувчи нерв толалари ёки рецепторлар сонини оширилганда рефлектор жавоб реакциясининг кучи ортади. Суммациянинг иккита тури мавжуд: кетма-кет суммация ва фазовий суммация. Невр марказига битта афферент тола оркали калта интервал билан кетма-кет келувчи кузгалишларни узаро таъсири кетма-кет суммация деб аталади.
Бир рецептив майдонга кирадиган турли рецепторларга иккита ёки бир нечта стимул бир вактда таъсир этса, кузгалишлар масофада кушилади.
Дивергенция. МНТдаги хар бир хужайра турли нейронлар билан куплаб синапслар хосил килади. Масалан, мияча пустлогидаги Пуркинье хужайраларида 200000 гача синапс булиши мумкин. Нейроннинг турли нерв хужайралари билан куплаб синапслар хосил кила олиш кобилиятига дивергенция дейилади. Дивергенция жараёнига асосланиб, битта нерв хужайраси турли нерв реакцияларида катнашиши, хамда куп сонли бошка нейронларни назорат килиши мумкин.
Конвергенция. МНТ га турли афферент толалар оркали келувчи импульслар оралик ёки эфферент нейронларга тушиб, йигилиши мумкин. Бунга конвергенция дейилади. МНТ да хар бир нейроннинг танасида ва дендриитларида бошка бир талай нерв хужайраларининг аксонлари тугайди. Нерв импульсларининг ковергенцияси шу билан изоланади.
Умумий охирги йул. Бир рефлектор актни турли рецептор аппаратларига таъсир этувчи бир талай хар хил таъсиротлар юзага чикариши мумкин. Буларнинг хаммаси бир нейроннинг узи купгина рефлекс ёйларининг таркибига киришини курсатади. Эффектор нейронлар келиб чикиши жихатдан хилма-хил рефлексларнинг умумий охирги йулини хосил килади ва организмнинг хар кандай рецептор аппаратлари билан боглана олади.
Иррадиация. Кучли ва узок таъсиротда МНТ га келувчи импульслар шу рефлектор марказ нейронларинигина эмас, бошка нерв марказларининг нейронларини хаим кузгата олади. МНТ да кузгалишнинг бундай таркалиши иррадиация деб аталади.
Окклюзия. Окклюзия ёки тикилиб колишнинг мохияти шундаки, афферент толаларнинг икки гурухи бир вактда таъсирланганда кузатиладиган натижа микдор жихатдан алохида олинган шу рефлекслар микдорининг арифметик йигиндисидан камрок булади.
Доминанта. Доминанта тамойилини А.А.Ухтомский тасвир этган. Ушбу тамойилга асосан, организм яшайдиган табиий шароитда нерв тизимининг яхлит бир бутун булиб ишлаши учун доминант, яъни устун кузгалиш учокларининг борлиги характерлидир. Бу кузгалиш учоклари бошка хамма нерв марказларининг ишини узгартиради ва гуё узига буйсундиради. Ухтомскийнинг маълумотларига кура доминанта учоги куйидаги хоссаларга эга: 1. Юкори кузгалувчанлик; 2. Кузгалишнинг тургунлиги; 3. Кузгалишларни кушиш кобилияти; 4. Инерция, яъни кузгалишни стимул тамом булгандан кейин хам узок ушлаб туриш кобилияти.
Нерв марказида тормозланиш ходисаси. Марказий тормозланиш ходисасини биринчи булиб 1862-йилда И.М.Сеченов кашф этган Тормозланиш ходисасининг МНТ барча булимлари фаолиятида роль уйнашини Ч.Шеррингтон, Н.Е.Введенский, А.А.Ухтомский ва купгина тадкикотчилар курсатиб беришди.
Хозирги вактда тормозланишнинг иккита тури – бирламчи ва иккиламчи тормозланиш тафовут килинади. Бирламчи тормозланиш юзага чикишида махсус тормозловчи тузилмалар иштирок этади ва бу тормозланишдан олдин кузгалиш жараёни кузатилмайди. Бирламчи тормозланишга пресинаптик тормозланиш, постсинаптик ёки кайтар тормозланиш ва пайваста ёки реципрок тормозланиш мансуб. Иккиламчи тормозланишда махсус тормозловчи структуралар катнашмайди ва бу томозланишдан олдин кузгалиш жараёни кузатилади. Пессимал тормозланиш ва кузгалишдан кейинги тормозланиш иккиламчи тормозланишга киради.

Марказий нерв тизимининг хусусий физиологияси

Марказий нерв тизими фаолиятини текшириш усуллари
Марказий нерв тизими фаолиятини текшириш учун куйидаги усуллардан кенг фойдаланилади:
Олиб ташлаш ёки экстирпация усули. Бунда хайвон МНТ ининг у ёки бу кисми олиб ташланади ва бунинг натижасида юзага келадиган узгаришлар кузатилади.
Киркиб куйиш усули. Бу усул ёрдамида турли хайвонларни олиш мумкин. Масалан, спинал хайвон – орка мия юкори сегментлари рупарасидан кесилади. Бульбар хайвон – узунчок мия урта миядан кундалангига кесиб ажратилади. Мезенцефал хайвон – урта мия билан оралик мия уртаси киркиб куйилади. Диэнцефал хайвон – оралик мия юкорисидан кесилиб, катта ярим шарлардан ажратилади. Олиб ташлаш ва киркиб куйиш усуллари купол хисобланади. Дастлабки кунларда кузатиладиган жарохат, огрик, яллигланиш МНТ функцияларини сусайтиради. Кейинчалик миянинг киркилган ёки олиб ташланган жойида чандик усиб, атрофдаги нерв тукимасига салбий таъсир курсатиши сабабли баъзан тутканок тутади. Хозирги вактда нерв марказига шикаст етказиш учун мияга ингичка электродлар киритилиб, узгармас электр ток берилади ва тукимал шу тарика электролиз йули билан емирилади.
Музлатиб куйиш. Импульс утказилиши учун нерв тузилмаларининг физиологик узлуксизлиги таъминланиши лозим. Музлатиш натижасида эса уларнинг физиологик узлуксизлиги бузилади.
Термокоагуляция. Юкори харорат таъсирида тукималардаги оксиллар денатурацияланади ва уларнинг функциялари бузилади. Ушбу усул айнан шунга асосланган.
Ульратовуш, рентген ёки лазер нурлари ёрдамида емириш. Нерв тизими тузилмаларини ультратовуш, рентген ёки лазер нурлари ёрдамида хам емириш мумкин.
Таъсир этиш усуллари:
а) электр билан таъсир этиш
Шу максадда миянинг турли тузилмаларига электродлар куйилиб, муайян нерв марказига узок вакт давомида электростимулятор ёрдамида таъсир бериш мумкин.
б) кимёвий таъсир этиш
Ушбу усулни биринчи марта И.М.Сеченов узининг тажрибаларида тадбик этган ва курув думбоклари сохасига ош тузи кристалли куйиб таъсир этилганда, орка мия рефлекслари тормозланишини исботлаган. Кимёвий таъсир этиш учун куп тадкикотларда хар хил моддалар кулланилади. Масалан, тириштирадиган моддалар, наркотиклар. Нейрофизиологик тадкикотларда локал стрихнинизация усули кенг кулланилади.
в) электрофоретик микроинъекция усули. Мазкур усул турли моддаларни мия тузилмаларига киритиш учун кулланилади. Бунда махсус микронайчага солинган доривор модда электрофорез усули ёрдамида МНТнинг турли структураларига киритилади.
Стереотаксис усули. Бу усул миядаги турли тузилмаларнинг калладаги муайян кисмларга нисбатан жойлашувини батафсил анатомик текширишга асосланган. Усулнинг номи юнонча «стереос» - хажмли ва «таксис» - жойлашув сузларидан олинган. Турли хайвонларда мия тузилмаларининг координатлари маъсус стереотаксис атласларида аник курсатилган. Шу координатларга мувофик, электрод ёки бошка микроасбобни миянинг текширилаётган нуктасига киритилади.
Мия биотокларини ёзиб олиш усули:
а) Электр потенциалларни хужайраларнинг чекланган бир гурухидан ёзиб олиш. Бунинг учун миянинг турли кисмларига бир талай ингичка олтин ёки платина симлар - электродлар киритилади. Бу электродларнинг учлари калла юзасига чикариб куйилади.
б) Спонтан электр активлигини кайд килиш. Ташкаридан бирор таъсир булмаганида хам МНТ нинг хамма булимларида фон электр активлиги кузатилади. Шу сабабли бу электр активлигини купинча фон электр активлиги деб аташади.
в) Юзага чикарилган потенциалларни кайд этиш Рецепторлар ёки афферент нервлар таъсирланганда МНТ нинг турли кисмларида келиб чиккан электр реакцияси юзага чикарилган потенциаллар деб аталади. Уларни кайд килиб, миянинг турли тузилмаларига ахборот утадиган йулларни ва таъсиротни кабул килувчи сенсор тизимлар жойлашувини етарлича аник текшириш мумкин.
г) Электроэнцефалография – бош мия биопотенциалларини кайд килиш усули. Электр тебранишларининг частотаси, амплитудаси ва физиологик характеристикаси жихатидан ЭЭГда 4 та асосий ратм тафовут килинади

Ритм	Частотаси (Гц/сек)	Амплитудаси (мкВ)	Кайси холатда кузатилади
Альфа	8-13	50	Кузлар юмук, тинч холатда
Бета	14-50	25 гача	Кузлар очик, организм фаол холатда
Тета	4-7	100-150	Юза уйку, енгил наркоз, енгил гипоксия
Дельта	0,5-0,8	150-300 дан ортик	Чукур уйку, чукур наркоз, кучли гипоксия

Орка мия физиологияси

Орка мия 2 та асосий функцияни, яъни утказувчи йул ва рефлектор фаолиятларни бажаради. Орка мияга тери юзасидаги экстерорецепторлардан, тана билан оёк-кулларнинг проприорецепторларидан ва висцерорецепторлардан импульслар келиб туради. Орка мия бош мускулларидан ташкари барча скелет мускулларини иннервациялайди, гавдадаги барча мураккаб харакат актларини юзага чикаришда катнашади.

Рецепторлардан орка мияга келувчи ахборот орка миянинг орка ва ён кисмларидаги купгина утказувчи йуллар оркали мия стволининг марказларига утади ва мияча, хамда катта ярим шарлар пустлогига етиб боради. МНТ нинг юкорирокдаги булимларидан орка мияга эса импульслар олдинги ва ён устунларнинг утказувчи йуллари оркали келади.

Орка мия нерв элементларининг хоссалари

Мотонейронларнинг 2 та типи мавжуд: альфа- ва гамма-мотонейронлар. Альфа-мотонейронлар скелет мускул толаларини иннервациялайди (экстрафузал толалар). Гамма-мотонейронлар чузилишга сезгир рецепторларни иннервациялайди (интрафузал толалар). Альфа-мотонейронлар йирик нейронлар булиб, танасининг диаметри 60-120 мк. Уларнинг танасида ва дендритларида 10000-20000 синапс булади. Альфа-мотонейронлар аксонларининг диаметри йугон булиб, улар буйлаб импульс секундига 70-120 метр тезлик билан таркалади. Альфа-мотонейронларнинг лабиллиги секундига 10-20 та импульсга тенг. Бу хар бир деполяризациядан кейин кузатиладиган кучли из гиперполяризацияси билан изохланади.
Гамма-мотонейронлар сомасининг диаметри кичикрок булиб, 30-40 мк ни ташкил этади. Ушбу нейронлар аксонларининг диаметри хам кичикрок. Шунинг учун импульс бор йуги секундига 10-40 метр тезлик билан таркаладди. Гамма-мотонейронларда из гиперполяризацияси камрок давом этади. Бу эса гамма-мотонейрон лабиллигини юкори булишини белгилайди: 300-500 импульс/секунд.
Вегетатив нерв тизимининг преганглионар нейронлари орка мия эфферент нейронларининг алохида гурухини ташкил килади. Улар орка миянинг кул ранг моддасини ён ва олдинги шохларида жойлашади. Ушбу нейронларнинг аксонлари симпатик занжир тугунларига ва ички аъзоларнинг интрамурал тугунларига йуналади.
Орка миянинг киритма ёки контакт нейронларини нерв хужайраларининг турли туман гурухлари хосил килади. Уларнинг таналари, дендритлари ва аксонлари орка мия ичида жойлашади. Киритма нейронлар факат бошка хужайралар билан синаптик контактлар хосил килади ва орка мия нерв элементларининг энг куп кисмини ташкил этади. Орка мия интернейронлари иккита гурухга булинади: асл спинал ва проекцион интернейронлар.
Асл спинал интернейронлар орка миянинг ёндош сегментларини бир-бири билан боглайди. Проекцион интернейронлар эса орка миянинг утказувчи йулларини хосил килади.

Орка миянинг ишлаш тамойиллари.

Орка мия илдизларининг функциялари

Орка мия илдизларида утувчи нерв толалари орка мияни периферия билан боглайди. Орка миянинг иккала томонида 31 жуфтдан олдинги ва орка илдизлар бор. Орка миянинг олдинги илдизларида марказдан кочувчи, эфферент толалар, орка илдизларида эса марказга интилувчи, афферент толалар бор. Ушбу факт орка мия илдизларида афферент ва эфферент толаларнинг таксимланиш конуни ёки Белл-Мажанди конуни деб аталади. Скелет мускулларининг мотор нервларидан ташкари, олдинги илдизлар таркибида бошка эфферент нерв толалари, жумладан, томирларни харакатлантирувчи ва секретор толалар, шунингдек силлик мускулларга борувчи толалар хам утади.

Олдинги илдизлар таркибига кирадиган толалар олдинги шохлардаги мотор хужайраларнинг, шунингдек орка миянинг кукрак ва бел сегментларидаги ён шохларда жойлашган вегетатив нерв тизими хужайраларининг аксонларидан иборат. Оркадаги илдизларни хосил килувчи толалар умурткалараро спинал ганглийлардаги биполяр хужайраларнинг усикларидир.
Орка мия илдизларида импульсларни турлича тезлик билан утказувчи хар хил нерв толалари бор.
Орка миянинг орка илдизлари киркиб куйилса, сезувчанлик йуколиши билан бирга, харакат функцияси хам бузилади. Масалан, орка миянинг барча орка илдизлари иккала томондан киркилса, хамда олдинги илдизлар бешикаст колдирилса, хайвон операциядан кейинги дастлабки вактларда оёклари билан юра олмайди. Бироз вакт утгач, сезувчанликдан махрум булган оёклар яна харакатга келади-ю, аммо бу харакатлар анормал булади. Харакат аппаратининг рецепторларидан, яъни проприорецепторлардан, шунингдек терининг экстерорецепторларидан мияга афферент импульс келмай колиши сабабли харакатлар координацияси бузилади.

Олдинги ва орка илдизлар толаларининг

периферияда таксимланиши
Ч.Шеррингтон орка мия илдизларини кесиб куйиб утказган тажрибаларидан куринишича, орка миянинг хар бир сегментидан хар томонда биттадан орка илдиз бошланади. Шу сегмент гавданинг учта кундаланг булаги – метамерини иннервациялайди. Хар бир метамер орка миянинг устма-уст ётувчи учта илдизидан сезувчи толалар олади. Шу сабабли бир илдиз киркиб куйилганда, хайвоннинг тегишли метамеридаги сезувчанлик тула йуколмайди. Барча орка илдизларнинг биттасидан ташкари хаммаси киркиб куйилса хам, сезувчанлик факат битта метамерда эмас, учта метамерда сакланади. Шу билан бирга урта метамердаги сезувчанлик деярли узгармайди. Бу перифериядаги нерв толаларининг таркалиш зоналари бир-бирини ёпиб утишидан далолат беради.
Спинал карахтлик. Спинал хайвонлар характеристикаси
Орка мия кундалангига тула киркиб куйилгач, спинал карахтлик келиб чикади. Спинал карахтлик куйидагича намоён булади: орка миянинг киркилган жойидан пастрокдаги сегментлар нервлайдиган тана кисмларида бир лахзада барча ихтиёрий харакатлар умрбод йуколади. Бу сохаларда сезгилар хам йуколиб, асло тикланмайди. Киркилган жойдан пастрокдаги сегментлардаги марказлар юзага чикарадиган соматик ва вегетатив рефлекслар маълум вактгача йуколади. Бир икки ой давомида тананинг шикастланган сохасида тери куриб, кизаради, харорати кутарилади, кон томирлар кенгаяди, тер ажралиши сусаяди.
Вакт утиши билан орка миянинг киркилган жойидан пастрок кисмида рефлекслар асли холига кела бошлайди. Пай рефлекслари юзага чикиб, кон томирлар тонуси тикланади. Кейинчалик орка мия юзага чикарадиган рефлекслар кучаяди. Соматик рефлекслардан аввало букувчи рефлекслар кучаяди. Олти-етти ойдан кейин ёювчи рефлекслар хам кучаяди.
Орка мия киркилгандан сунг пастки кисмларга супраспинал таъсирларнинг утмай колиши спинал карахтлик ривожланишида асосий сабаб булса керак. Чунки рефлектор фаолият тиклангач, орка мия такроран киркилса, спинал карахтлик ривожланмайди.
Спинал карахтликнинг давомийлиги ва белгиларининг огирлиги организмнинг МНТ канчалик ривожланганига боглик. МНТ содда тузилган хайвонларда спинал карахтлик камрок давом этади ва енгилрок кечади. Приматларда у хафталаб ва ойлаб давом этади.

Клиник ахамиятга эга булган спинал рефлекслар

Рефлекснинг номи	Кулланиладиган таъсирот	Рефлекс натижаси	Рефлекс марказининг орка мияда жойлашиши
Пай рефлекслари: Тирсак	Болгача билан сал букилган кулнинг икки бошли мускули пайига урилади	Икки бошли мускул кискаради ва кул букилади	V-VI буйин сегментлари
Тизза	Болгача билан соннинг турт бошли мускули пайига урилади	Турт бошли мускул кискариб, оёк тизза бугимида ёзилади	II-IV бел сегментлари
Ахилл	Болгача билан Ахилл пайига урилади	Оёк панжаси кафт томонга букилади	I-II думгаза сегментлари
Корин релфекслари: юкоридаги	Терига чизикли таъсир бериш: пастки ковургаларга параллел килиб	Корин мускулларининг тегишли кисми кискаради	VIII-IX кукрак сегментлари
уртадаги	Киндик ёнида горизонтал йуналишда		IX-X кукрак сегментлари
пастдаги	Чов бурмасига параллел килиб		XI-XII кукрак сегментлари
Кремастер рефлекси	Соннинг ички юзасига чизикли таъсир этиш	Кремастер мускули кискариб, моякни кутаради	I-II бел сегментлари
Анал рефлекс	Анус аторфига чизикли таъсир этиш	Тугри ичакнинг ташки сфинктери кискаради	IV-V думгаза сегменти
Оёк кафти рефлекси	Оёк кафтига чизикли таъсир этиш	Оёк бармоклари букилади	I-II думгаза сегменти

Мускул тонуси ва фазали харакатлар бошкарилишининг

спинал механизмлари
Орка миядаги нерв марказларидан периферияга узлуксиз келувчи сийрак импульслар скелет мускулларининг тонусини, ичак силлик мускулларининг тонусини ва томирлар тонусини вужудга келтиради. Бу тонуснинг юзага келишида ва сакланишида периферик рецепторлардан МНТга келувчи афферент импульслар хам, хар хил гуморал таъсирлар хам иштирок этади.
Баканинг орка миясини сезувчи толалари киркилса, харакатлантируви толалар киркилганда мускуллар тонуси кандай камайса, бунда хам деярли шундай камаяди (Бронджест тажрибаси).
Организмнинг фазали харакатларига юриш ва югуриш киради. Скелет, тана ва оёк-кул мускулларининг мураккаб координацияланган фаолияти туфайли одам юради, Одам юрган вактда навбат билан гох унг, гох чап оёгига таянади (бир таянчли давр). Таянган оёк гавдани кутариб турган пайтда бошка оёк олдинга узатилади. Олдинга узатилган оёк товони ерга теккан вактда таянган оёк хали ердан узилмай, тана бир неча вактгача иккала оёкка таянган холда колади (икки таянчли давр). Юриш вактида одам куллари хам актив катнашади.
Одам юрганда ва югурганда мускулларнинг кетма-кет ишга тортилиши ва кискаришларнинг аник координациясини марказий нерв тизими таъминлайди.
Орка миянинг вегетатив фаолиятларни
бошкаришдаги роли

Орка миянинг сунгги буйин сегменти ва юкоридаги 2 та кукрак сегменти рупарасида ётган нейронлар кузнинг учта силлик мускулларини иннервациялайди. Орка миянинг шу мускулларга нерв берадиган кисми Будге маркази деб аталади. Орка миянинг шу кисмидан бошланган нерв толалари симпатик нерв таркибида боради. Ушбу толалар таъсирланганда корачиклар кенгаяди (мидриаз), куз ёриги очилади ва куз соккаси чакчаяди (экзофтальм). Орка миянинг юкорида айтилган сегментлари шикастланса, Горнер симптоми келиб чикади: корачиклар тораяди (миоз), куз ёриги тораяди ва куз соккаси ич-ичига тушиб кетади (энофтальм).

Орка миянинг юкоридаги бешта кукрак сегментларида жойлашган симпатик нейронлар юракни ва бронхларни иннервациялайди.
Орка миянинг барча кукрак сегментларида ва юкоридаги бел сегментларида симпатик нерв тизимининг томирларга ва тер безларига борадиган нейронлар бор. Айрим сегментлар зарарланса, гавда кисмларида томирлар тонуси йуколади, тер чикмай куяди.
Сийдик ажратиш, дефекация, жинсий рефлексларнинг спинал марказлари орка миянинг думгаза булимида жойлашган. Хозир айтилган марказлар емирилганда, жинсий заифлик келиб чикади, сийдик ва ахлатни тухтатиб булмайди. Ковук ва тугри ичак сфинктерлари фалаж булиши натижасида сийдик чикариш ва дефекация бузилади.

Узунчок мия ва Варолий куприги

Узунчок мия билан Варолий куприги кейинги мия деган умумий ном билан бирлаштирилади. Улар урта мия билан бирга мия стволини хосил килади.
Орка миядан бош мияга ва бош миядан орка мияга борадиган барча нерв импульслари Варолий куприги билан узунчок миядан утади. Бу импульслардан баъзилари кейинги мияда янги нейронга утади. Утказувчи йулларнинг баъзилари кейинги мияда тугайди.
Кейинги мия бир томонлама зарарланганда альтерацияловчи фалажлар кузатилади. Бунда кейинги миянинг зарарланган томонида бош мия нервларининг харакат фалажи, карама-карши томонда гавдадаги мотор функциялар ва сезувчанлик бузилади. Бунга сабаб шуки, спинал йуллар орка мияда ёки кейинги мияда кесишади, бош мия нервлари эса бу ерда кесишмайди.
Узунчок мия нафас олиш, юрак фаолияти, томирлаар холати, терлаш, хазм органлари фаолиятини идора этишда мухим ахамиятга эга. Юкорида санаб утилган барча функцияларнинг марказлари узунчок мияда жойлашган.

Урта мия физиологияси

Урта мияда турт тепалик ядролари, кизил ядро, кора субстанция, кузни харакатлантирувчи ва галтак нервларининг ядролари, шунингдек курув анализаторининг фаолиятини бошкаришда иштирок этувчи Доршкевич ва Якубовия ядролари бор.
Таламусга, катта ярим шарларга ва миячага импульс олиб борадиган барча кутарилувчи йуллар ва узунчок мия билан орка мияга импульс етказиб берадиган тушувчи йуллар урта мия оркали утади. Урта мияда хам узунчок миядаги каби турсимон формация нейронлари бор.
Урта мия ядроларининг вазифалари


Турт тепаликнинг олдинги думбоклари бирламчи курув марказлари саналади. Улар ёруглик таъсирига жавобан баъзи рефлексларни амалга оширишда катнашади. Бу рефлексларга куриб чамалаш рефлекслари киради. Бундан ташкари турт тепаликнинг олдинги думбоклари корачик рефлексининг юзага чикишида, куз аккомодацияси, хамда куз укларининг бир нуктага келиши – конвергенция реакцияларида катнашади.
Турт тепаликнинг орка думбоклари бирламчи эшитув марказлари булиб, товуш келаётган томонни чамалаб билиш рефлексларини юзага чикишида катнашади.
Турт тепалик ядролари «сокчилик» рефлексларининг юзага чикишида катнашади. Бу рефлекснинг ахамияти шуки, у организмни тусатдан янги таъсиротга реакция курсатишга тайёрлайди. Ушбу рефлекснинг асосида мускуллар тонусининг кайта таксимланиши ётади. Бунда букувчи мускуллар тонуси ошиб, хайвоннинг кочишига ёки хужум килишига олиб келади.
Кора субстанция чайнаш ва ютиш рефлекслари каби мураккаб актларнинг координацияланишига дахлдор. Кора субстанция пластик тонуснинг бошкарилишида, шунингдек кул бармокларининг нозик харакатларини идора этишда катнашади. Кора субстанция шикастланганда Паркинсон касаллиги келиб чикади. Бунда мускуллар тонуси ортиб кетади, яъни гипертонус кузатилади, куллар калтирайди. Бу гипертонус факат кора субстанция фаолияти билан боглик булмай, унинг мускуллар тонусини бошкаришга бевосита дахлдор булган кизил ядро ва турсимон формация билан алокаси узилишига хам богликдир.
Кизил ядро. Бирор хайвоннинг мия стволи кизил ядролардан пастрокдан киркиб куйилса, гавда мускулларининг децеребрацион ригидлик деган махсус холати вужудга келади. Бунда ёзувчи мускул гурухларининг тонуси кескин ортиб кетади. Хайвон оёкларини узатиб, бошини оркасига кайиради, думи кутарилиб туради. Хайвоннинг оёкларини букиш анча куч сарфлашни талаб этади. Букилган оёк куйиб юборилгач, яна асли холига кайтади. Децеребрацион ригидликнинг келиб чикишида кизил ядродан ташкари узунчок мия билан урта миянинг турсимон формацияси мухим роль уйнайди. Кизил ядролар катта ярим шарлар пустлогидан, пустлок остидаги ядролардан ва миячадан импульслар олиб туради. Кизил ядролар мия стволининг турсимон формациясига куп томонлама богланган булиб, шу тузилма билан биргаликда мускуллар тонусини идора этади. Кейинги миядаги Дейтерс ядроси билан кизил ядро уртасидаги богланишнинг бузилиши децеребрацион ригидлик келиб чикишининг асосий сабабларидан биридир. Чунки кизил ядро Дейтерс ядросини тормозловчи импульслар манбаи булиш билан бирга, мияча ва бош мия пустлогининг мотор сохасидан келган тормозловчи импульсларни утказувчи марказ хамдир.

Кейинги мия ва узунчок миянинг мускул

тонусини бошкаришдаги роли
Мия стволининг бульбар булимини ва, айникса, мезенцефал булимини мухим функцияси шуки, у гавданинг фазодаги вазиятига караб, мускуллар тонусини кайта таксимлайди. Мускуллар тонуси рефлекс йули билан кайта таксимланиб, гавда мувозанатини саклашни таъминлайди.
Уз вактида хилма-хил тоник рефлексларни синчиклаб текширган Р.Магнус уларни икки гурухга булган:
1. Статик рефлекслар.
Статокинетик рефлекслар.
Статик рефлекслар гавданинг фазодаги муайян вазиятини таъминлайди. Статокинетик рефлекслар эса гавданинг фазода сурилиши натижасида келиб чикади.
Статик рефлекслар уз навбатида позотоник ва ростлаш рефлексларига булинади. Ушбу рефлексларни буйин мускулларидаги проприорецепторлардан ва вестибуляр аппаратдан мия стволига келувчи импульслар юзага чикаради (буйин тоник ва вестибуло тоник рефлекслар).
Ростлаш рефлекслари гавданинг гайри табиий вазиятдан нормал вазиятга кайтишини таъминлайди.
Статокинетик рефлекслар вестибуляр рефлексларнинг бир гурухи. Бу рефлекслар тананинг фазодаги харакат тезлиги узгарганда, вазиятни саклаб колишга каратилган. Лабиринтнинг ярим айлана каналларидаги эндолимфанинг харакатланиб, бу ердаги рецепторларни кузгатиши статокинетик рефлексларнинг юзага чикишига сабаб булади.
Мия стволининг турсимон формацияси ва унинг орка мияни рефлектор фаолиятига курсатадиган таъсири
Мия стволининг марказий кисмида турли типдаги хужайраларнинг диффуз тупламларидан таркиб топган тузилма бор. Улардаги хужайралар турли йуналишда ётган бир талай толалар билан калин уралган. Бу сохадаги нерв тукимасининг микроскоп остидаги куриниши турга ухшайди. Шунинг учун уни биринчи марта тасвир этган О.Дейтерс ретикуляр ёки турсимон формация деб атаган.
МНТнинг хамма булимларидаги тонус ва кузгалувчанликни бошкаришда турсимон формациянинг ахамияти катта. Турсимон формация тушувчи ретикуло-спинал йуллар оркали орка миянинг рефлектор фаолиятини активлаштиради ёки тормозлайди. Узунчок миядаги турсимон формация сохалари электр токи билан таъсирланса, орка мия рефлекслари тормозланади. Бир томондаги турсимон формация таъсирланса, факат уша томондаги орка мия нейронлари тормозланади. Оралик мияда, урта мия билан Варолий куприги копкогининг кул ранг моддасида ва узунчок мияда турсимон формациянинг таъсирланиб орка мия рефлексларини тормозлайдиган кисмидан периферик томонда орка мия рефлектор фаолиятини кучайтирадиган нейронлар бор.

Мия стволи турсимон формациясининг катта ярим шарлар пустлогига курсатувчи фаолловчи таъсири

Мия стволи узунчок мия пастидан ёки Варолий купригининг пастрогидан киркиб куйилса, ярим шарлар пустлогида тийраклик холати сакланиб тураверади. Мия стволи урта мия рупарасидан киркиб куйилса, катта ярим шарлар пустлогида уйку холати учун характерли булган узгаришлар кузатилади. Бу катта ярим шарлар пустлогига урта мия турсимон формацияси фаолловчи таъсир курсатишидан далолат беради.

Турсимон формацияга электр токи билан таъсир этилганда катта ярим шарлар пустлогида уйгониш ва табиий тийраклик холатлари учун характерли фаолликни куриш мумкин.