Давранов қ. ҚИшлоқ ХЎжалик

Симбиознинг асосий босқичларини назорат қиладиган дуккакли 
ўсмликларнинг генлари 
Тараққиёт босқичлари 
Кодлар 
Маълум босқични назорат 
қилувчи генлар (дуккаклилар 
турлари)

 
Преинфекция (инфекция олди) 
Ризобийларнинг 
вирулентлик генларининг 
индукцияси 
Ngi 
топилмаган 
Илдиз 
тукчалари 
деформацияси 
Нас 
sуm 8, sуm 9, sуm19, sуm 30 Ps; 
rj
nodI (Gm); rnI (Ca) nn1, nn
2
(Ms); sуv 3 (Ma) 
Тугунаклар морфогенези 
Инфекция 
типларининг 
шаклланиши 
Itf, Iti, Ith 
Sуm 7, sуm 14, sуm 35 (Ps), sуm 
I, sуm 5 (Ma), r, t(Tp) 
Sуm 2, sуm 36 (Ps) 
Кортикал 
ҳужайралар 
бўлиниши индукцияси 
Itr, ccd 
sуm 5, sуm 34 (Ps) 
sуm 5(Ps) 
Тугунак 
тўқималари 
ихтисослашуви 
Ntd 
sуm 33 (Ps) 
Ўсимлик цитоплазмасига 
бактерияларнинг 
эндоцитози 
Bar, Itn, 
Idd 
sуm 33 (Ps), d, It, ic (Tp) 
sуm 40 (Ps) 
Бактероидлар 
ихтисослашуви 
Bad 
sуm 31, sуm 32 (Ps), in
1
, in
2
, in
4
, 
in
5
(Ms) 
Эндосимбионлар тараққиётининг бошқарилуви 
Тугунак ҳосил бўлиши 
авторегуляцияси 
Aut 
Nod 3, sуm 28, sуm 29(Ps), sуm 
5(Vf), Nod(Pv), ntsI-nod 2(Cm) 
Тугунаклар фаолияти 
Азот ўзлаштирилиши 
Nif 
Ўсимлик мазкур босқичда издан 
чиққан мутантлар Bar
-
, Bad
-
, ёки 
Nop
-
фенотипларига эга бўлади 
Тугунаклар барқарорлиги 
Nop 
Sуm 13, sуm 25, sуm 26, sуm 27 
(Ps) 
*Ca – Cicer areatinum L., Gm – Glycine max (L.) Merr., Ma – Melilotus 
albus Medik, Ms – Medicago sativa L., Pv – Phaseolus Vulgarus L., Ps – Pisum 
sativum L., Tp – Trifolium pratense L., Vf – Vicia faba L. 

---

76
Нодулинлар Nst генларни мос равишда «эртанги» (азотфиксация 
бошлангунга қадар фаоллашадиган) ва кечки (азотфиксация бошланиши билан 
ёки азотфиксация даврида фаоллашадиган) турларга бўлинади. 
Кўпгина тугунакка хос оқсиллар учун субҳужайравий (жойлашув) 
(ўсимлик ҳужайраси цитоплазмаси, бактероид олди мембранаси, инфекция ипи 
девори) ёки ферментатив фаоллик (кўплаб «кечки» нодулинлар) азотли ёки 
углеродли фермент алмашинувининг изоформаси ҳисобланади.
Уларнинг қаторига тугунак паренхималарида фаол синтезланадиган 
ENOD2 нодулини ва ИИ деворларида тўпланадиган ENOD12 ва ENOD5 ни 
киритилади (4.3-жадвал).
Эндоцитоз даврида синтез бўладиган нодулин N-26, ПБМ таркибига 
киради, у шериклар ўртасидаги регулятор ёки трофик омилларнинг транспорти 
учун зарур бўлса керак деган фикрлар мавжуд. 
5-жадвал. 
Дуккаклиларнинг эртаги нодулинлари 
Генлар 
Ўсимликла
р 
Нодулинларнин
г тавсифи 
Тугунаклар 
ичида 
жойлашуви 
Тахмин 
қилинадиган 
фаолияти 
ENOD2 Нўхат, соя, 
вика, беда, 
себарга 
Ҳужайра 
деворининг 
экстенсинларига 
ўхшаган оқсил-
гидроксиролин 
Паренхима 
Кислородли 
тўсиқнинг 
шаклланиши 
ENOD5 Нўхат 
Сигнал кетма-
кетликларга эга 
ва пролинга бой 
бўлган домен 
(тузилма) 
Инфекция 
иплари 
охирини 
сақловчи 
ҳужайранинг 
зарарланиш 
зонаси 
Инфекцияда 
(зарарланиш) 
иштирок 
этиш 
ENOD1
2 
Нўхат, 
ловия, беда, 
мош, нут, 
дук-лар 
Пролинга бой 
бўлган қисмларга 
эга
Инфекция 
зонаси 
Инфекция 
иплари ва 
ҳужайра 
деворини 
қуриш 
ENOD4
0 
Соя, нўхат 
Структураси 
жиҳатидан РНК-
бошқарувчи 
(регулятор) ни 
эслатади 
Ўтказувчи 
боғламларнин
г перицикли 
Гормонал 
мувозанатни 
аниқлаш 
(мувофиқлаш
- тириш) 
Тугунаклар тараққиётида фитогормонларнинг ролини ўрганиш жуда катта 
қизиқиш уйғотади. Аниқланишича, илдизларга ауксинлар транспортини 

---

77
ингибиторлари билан ишлов бериш тугунаксимон тузилмаларнинг ҳосил 
бўлишига олиб келар экан. 
Тугунак ўсишининг гормонал статусида иштирок этадиган ENOD40 
нодулини ҳам аниқланган. Унинг вазифаси эндосимбионт таъсирида 
ўзгарадиган ауксин ва цитокининлар мувозанатини назорат қилиш билан 
боғлиқ бўлиб, у тугунаклар гистогенези ҳамда тугунакли примордийлар 
шаклланишида асосий ўрин тутади. Шуни ҳам қайд этиш лозимки, кўплаб 
нодулинларнинг вазифаси тўғрисидаги гипотезалар олдиндан аниқланган 
оқсиллар билан аминокислота қисмларини солиштириш орқали таҳлил қилишга 
асосланади. Нодулинлар симбиоз тараққиётида айнан шу вазифаларни 
бажаради, деган тўғридан тўғри далиллар кўп ҳолларда ҳанузгача аниқланган 
эмас.